ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимбическая система — сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, образующих в пределах этой системы множество замкнутых концентрических кругов разного диаметра. Из них можно выделить следующие круги: амигдалоидная область — конечная полоска — гипоталамус — амигдалоидная область; гиппокамп — свод — септальная область — мамиллярные (сосцевидные, Т.) тела — сосцевидно-таламический пучок (Вик-д’Азира) — таламус — поясная извилина — поясной пучок — гиппокамп (круг Пейпса, рис. 1).

Восходящие пути Л. с. анатомически изучены недостаточно. Известно, что они наряду с классическими сенсорными путями включают также и диффузные, идущие не в составе медиальной петли. Нисходящие пути Л. с., связывающие ее с гипоталамусом, гиппокампа (см.), оканчиваются гл. обр. в области латеральной части гипоталамуса, в воронке, преоптической зоне и мамиллярных телах.

Морфология

В Лимбическую систему входят обонятельные луковицы, обонятельные ножки, переходящие в соответствующие тракты, обонятельные бугорки, переднее продырявленное вещество, диагональный пучок Брока, ограничивающий сзади переднее продырявленное вещество, и две обонятельные извилины — латеральная и медиальная с соответствующими полосками. Все эти структуры объединены общим названием «обонятельная доля».

На медиальной поверхности мозга к Л. с. относятся передняя часть ствола мозга и межполушарные спайки, окруженные большой аркообразной извилиной, дорсальную половину которой занимает поясная, а вентральную — парагиппокампальная извилины. Сзади поясная и парагиппокампальная извилины образуют ретросплениальную область, или перешеек (isthmus). Впереди между передне-нижними концами этих извилин расположена кора задней орбитальной поверхности лобной доли, передней части островка и полюса височной доли. Парагиппокампальную извилину следует отличать от гиппокампальной формации, образованной телом гиппокампа, зубчатой извилиной, или зубчатой фасцией, околокаллозальным остатком старой коры и, по мнению нек-рых авторов, субикулумом и пресубикулумом (т. е. основанием и предоснованием гиппокампа).

Парагиппокампальная извилина подразделяется на следующие три части: 1. Грушевидную область (area piriformis), к-рая у макросматиков образует грушевидную долю (lobus piriformis), занимающую наибольшую часть крючка (uncus). Она подразделяется, в свою очередь, на периамигдалоидную и препириформную области: первая покрывает ядерную массу амигдалоидной области и при этом очень плохо отделена от нее, вторая сливается впереди с латеральной обонятельной извилиной. 2. Энторинальную область (area entorhinalis), занимающую среднюю часть извилины снизу и сзади от крючка. 3. Субикулярную и пресубикулярную области, расположенные между энториальной корой, гиппокампом и ретросплениальной областью и занимающие медиальную поверхность извилины.

Подмозолистую (паратерминальную, т.) извилину вместе с рудиментарным передним гиппокампом, септальными ядрами и серыми прекомиссуральными образованиями иногда называют септальной областью, а также пре- или паракомиссуральной областью.

Из образований новой коры к Л. с. нек-рые исследователи относят ее височные и лобные отделы и промежуточную (лобно-височную) зону. Эта зона лежит между препириформной и периамигдалоидной корой, с одной стороны, и орбито-фронтальной и височно-полюсной — с другой. Иногда ее называют орбито-инсуловисочной корой.

Филогенез

Все образования мозга, составляющие Лимбическую систему, относятся к наиболее филогенетически древним его областям и поэтому их можно обнаружить у всех позвоночных (рис. 2).

Эволюция лимбических структур в ряду позвоночных тесно связана с эволюцией обонятельного анализатора и тех образований мозга, к-рые получают импульсы от обонятельной луковицы. У низших позвоночных (круглоротые, рыбы, амфибии и рептилии) первыми акцепторами такой обонятельной импульсации оказываются септальная и амигдалоидная области, гипоталамус, а также старая, древняя и межуточная области коры. Уже на самых ранних стадиях эволюции эти структуры были тесно связаны с ядрами нижнего ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, к-рые обеспечивали организму адекватное приспособление к условиям окружающей среды.

В процессе эволюции за счет чрезвычайно интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса относительное (но не абсолютное) развитие лимбических структур несколько снизилось, однако не остановилось. Они лишь претерпели нек-рые морфологические и топографические изменения. Так, напр., у низших позвоночных архистриатум, или миндалина, занимает в области конечного мозга почти срединное положение, у сумчатых располагается на дне височного рога бокового желудочка, а у большинства млекопитающих смещается к височному концу рога бокового желудочка, приобретая форму миндального ореха, в связи с чем и получил название миндалины. У человека эта структура занимает область полюса височной доли.

Септальная область у всех животных, кроме приматов,— это обширная часть конечного мозга, составляющая медиальную поверхность полушарий. У человека вся ядерная масса септальной области смещена в вентральном направлении, и поэтому верхнемедиальную стенку бокового желудочка образуют не ганглиозные элементы мозга, а своеобразная пленка — прозрачная перегородка (septum pellucidum).

Древние корковые формации в процессе эволюции претерпели настолько серьезные изменения, что превратились из поверхностных структур типа плаща в отдельные дискретные образования самой причудливой формы. Так, старая кора приобрела форму рога и стала называться аммоновым рогом, древняя и межуточная области коры превратились в обонятельный бугорок, перешеек, кору грушевидной извилины.

В ходе эволюции лимбические структуры вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постоянно меняющимся условиям существования.

Цитоархитектоника коры лимбической системы

Древняя кора (палеокортекс), по мнению И. Н. Филимонова, характеризуется примитивно построенной корковой пластинкой, к-рая нечетко отделяется от подлежащих субкортикальных клеточных скоплений. В ее состав входят грушевидная область, обонятельный бугорок, диагональная область, базальная часть перегородки. Поверх молекулярного слоя древней коры располагаются афферентные волокна, в других корковых областях проходящие в белом веществе под корой. Поэтому кора и не отделена столь четко от подкорки. Под волоконным слоем расположен молекулярный, затем слой гигантских полиморфных клеток, еще глубже — слой пирамидальных клеток с кистеобразными дендритами у основания клетки (букетные клетки) и, наконец, глубокий слой полиморфных клеток.

Старая кора (архикортекс) имеет дугообразную форму. Окружая мозолистое тело и фимбрию гиппокампа, она соприкасается спереди своим задним концом с периамигдалоидной, а передним — с диагональной областями древней коры. К старой коре относят гиппокампальную формацию и субикулярную область. Старая кора отличается от древней полным отделением корковой пластинки от подлежащих образований, а от новой — более простым строением и отсутствием характерного разделения на слои.

Межуточной корой называют области коры, отделяющие новую кору от старой (периархикортикальная) и древней (перипалеокортикальная).

Корковая пластинка периархикортикальной зоны, отделяющей на всем протяжении старую кору от новой, делится на три главных слоя: наружный, средний и внутренний. К межуточной коре этого типа относятся пресубикулярная, энторинальная и перитектальная области. Последняя представляет собой часть поясной извилины и непосредственно соприкасается с надмозолистым рудиментом гиппокампа.

Перипалеокортикальная, или переходная островковая, зона окружает древнюю кору, отделяя ее от новой коры, и смыкается сзади с периархикортикальной зоной. Она состоит из ряда полей, осуществляющих последовательный, но прерывистый переход от древней коры к новой и занимающих наружнонижнюю поверхность коры островка.

В литературе часто можно встретить и другую классификацию корковых структур Л. с.— с цитоархитектонической точки зрения. Так, Фогт (С. Vogt) и О. Фогт (1919) архи- и палеокортекс вместе называют аллокортексом или гетерогенетической корой. К. Брод май (1909), Роуз (М. Rose, 1927) и Роуз (J. Е. Rose, 1942) кору лимбической, ретросплениальной и нек-рых других областей (напр., островка), образующих промежуточную кору между неокортексом и аллокортексом, называют мезокортексом. И. Н. Филимонов (1947) промежуточную кору называет парааллокортексом (juxtallocortex). Прибрам, Кругер (К. Н. Pribram, L. Kruger, 1954), Каада (В. R. Kaada, 1951) мезокортекс рассматривают только как часть парааллокортекса.

Подкорковые структуры. К подкорковым образованиям Л. с. относятся базальные ядра, неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, поводок и, по мнению нек-рых авторов, ретикулярная формация среднего мозга.

Базальные ядра (см.)— самые древние образования Л. с., представленные палеостриатумом, архистриатумом и неостриатумом. У человека палеостриатум включает бледный шар (globus pallidus, или pallidum), архистриатум — миндалину, и неостриатум — скорлупу и хвостатое ядро (putamen, nucleus caudatus). Иногда два последних образования называют стриатумом или неостриарным телом.

Особое внимание физиологов, психологов и клиницистов привлекает амигдалоидная область (см.). У млекопитающих амигдалоидную область образует масса серого вещества, лежащего в глубине височной доли вентрально к чечевицеобразному ядру, являясь как бы его продолжением. Вторгаясь на корковую поверхность, она участвует в образовании коры крючка у человека или передней части грушевидной доли у низших млекопитающих. Подобно другим базальным ядрам, амигдалоидная область — филогенетически неоднородное образование. Вся его клеточная масса подразделяется на несколько ядер, сгруппированных в два ядерных комплекса: более молодой базолатеральный комплекс, состоящий из латерального, базального и добавочного базального ядер, и более древний кортикомедиальный комплекс, состоящий из центрального, медиального и коркового ядер, ядра обонятельного тракта и кортико-амигдалоидной промежуточной области.

Многие авторы относят к Лимбической системе наиболее древние неспецифические ядра таламуса (см.), тесно связанные с гипоталамусом, миндалиной, полосатым телом и перегородкой.

У человека к ним относятся передние ядра, подразделяющиеся на три подгруппы: передненижнюю, передневерхнюю и переднемедиальную. Иногда выделяют паратениальное ядро, а кроме того, ядра средней линии — околожелудочковое, ромбовидное, центральное медиальное и nucleus reuniens. Ядра медиальной группы расположены медиально от внутренней мозговой пластинки таламуса или даже внутри нее. Расположение определяет их название — интраламинарные ядра. Наиболее значительными из них являются следующие ядра: верхнее медиальное, субталамическое ядро Люиса, нижнее медиальное, парафасцикулярное, парацентральное и латеральное центральное.

Загер (О. Sager, 1969) все ядра гипоталамуса (см.) классифицировал следующим образом: 1) преоптическая область (паравентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра); 2) передняя группа ядер (супраоптичеекое, супрахиазматическое, диффузное супраоптическое и паравентрикулярное); 3) средняя группа ядер (нижнемедиальное и верхнемедиальное); 4) наружная группа ядер (латеральное гипоталамическое ядро и ядро серого бугра); 5) задняя группа ядер (заднегипоталамическое, перифорникатное, премамиллярное, медиальное мамиллярное, супрамамиллярное и латеральное мамиллярное).

К подкорковым образованиям Л. с. относятся также ядра поводка эпиталамуса (habenula), тесно прилегающие к таламусу, хотя функционально мало с ним связанные. У высших животных они располагаются на дорсальной поверхности таламуса и возникают в связи с развитием теменного фоторецептора — так наз. теменного, или пинеального, органа. Располагаясь в непосредственной близости к теменному органу, эти ядра посылают импульсы к заднему отделу основания среднего мозга и т. о. обеспечивают функц, связь переднего мозга с задними отделами среднего мозга.

Промежуточным (между корковым и подкорковым) образованием является септальная область (см.). Она располагается в треугольном пространстве между сводом и мозолистым телом. Ядерная часть септальной области относится к подкорковым образованиям. Выделяют следующие ядра: ядра конечной полоски и передней спайки, септальное и базальное ядра диагонального пучка, дорсальное, медиальное, латеральное,фимбриальное и треугольное.

Морфологические связи (рис. 3). Основные восходящие пути Л. с. (обонятельные) начинаются от чувствительных волосковых клеток обонятельного эпителия (см. Обонятельный анализатор). Центральные отростки этих клеток образуют обонятельный нерв. Волокна обонятельного нерва входят в обонятельную луковицу. Обонятельная луковица, помимо сигналов от первого чувствительного нейрона, получает импульсы по центрифугальным путям от базальных структур Л. с. и контралатеральной луковицы (по волокнам, проходящим в переднем круге передней мозговой спайки — commissura alba ant.).

У всех позвоночных животных импульсы из обонятельных луковиц направляются по двум главным путям — латеральному обонятельному тракту и более диффузной проекционной системе, образующей средний и медиальный обонятельные тракты, или присоединяются к ростральной части передней спайки мозга. Эти пути — отростки митральных и пучковых клеток обонятельной луковицы.

Латеральный обонятельный тракт проходит рядом с обонятельным бугорком и распространяется к области пириформной коры и миндалины, где его волокна веерообразно разветвляются и исчезают. Часть этих волокон оканчивается в дорсальной и внешней частях переднего обонятельного ядра, небольшое число — в остальной части этого ряда. Другие коллатерали оканчиваются в обонятельном бугорке и височной, препириформной и периамигдалоидной коре, устанавливая аксодендритные контакты с пирамидальными клетками в плексиформном слое. Нек-рые волокна проходят к амигдалоидной области, где оканчиваются около клеточных тел в медиальном ядре и ядре латерального обонятельного тракта и на дендритах некоторых пирамидальных клеток в корковом амигдалоидном ядре.

Гиппокамп (см.) получает волокна от контралатерального гиппокампа, септальной области, особенно ее медиального ядра, пресубикулума, энторинальной области и, вероятно, поясной извилины. Главная нисходящая система гиппокампа — свод (fornix) — несет также много афферентных волокон от перечисленных образований мозга. В гиппокампе начинаются волокна, к-рые проходят через листок гиппокампа (alveus hippocampi) и формируют пучок волокон — бахромку гиппокампа (fimbria hippocampi). Бахромка увеличивается в объеме па мере того как подходит к валику мозолистого тела, под к-рым она вместе со своим аналогом противоположной стороны и образует свод. Впереди свод продолжается в виде двух аркообразных столбов свода (columnae fornicis) до сосцевидных тел гипоталамуса.

Основная масса волокон бахромки гиппокампа разделяется на два пучка. Первый пучок — посткомиссуральный свод — компактный, глубоко погружается позади передней спайки мозга в гипоталамус, проходит через него и подходит гл. обр. к сосцевидному телу. Большое число этих волокон — нисходящие. Они оканчиваются в переднем ядре, а также в ростральной интраламинарной и медиальной областях таламуса. Немного других волокон оканчиваются в медиальной и перивентрикулярной областях гипоталамуса. Второй пучок — прекомиссуральный свод — нисходящая и восходящая группа волокон, проникающих в перегородку и проходящих впереди передней спайки мозга. Многие из этих волокон проходят далее и присоединяются к медиальному пучку переднего мозга, вместе с которым идут к латеральному отделу преоптической области и к ядру диагонального пучка Брока. Некоторые волокна свода идут в составе диагонального пучка вплоть до амигдалоидной области, хотя ни одно из них не входит в нее. Прямых путей из гиппокампа в амигдалоидную область, по-видимому, не существует. Однако можно предполагать между ними наличие непрямых связей с переключением в ядре диагонального пучка и в преоптической области.

Спайка гиппокампа включает двусторонние связи двух соседних аммоновых рогов. Полагают, что ее ростральная часть также содержит волокна, достигающие контралатеральной перегородки.

Связи гиппокампа с новой корой устанавливаются через височно-аммоновы тракты. Распространяет свое влияние на гиппокамп и поясная извилина, устанавливая аксодендритные связи с пирамидальными и зерновидными его клетками. Возможно, что носителями этих влияний являются группы волокон, проходящие через мозолистое тело и поясной пучок.

Гиппокамп получает очень много волокон от пресубикулума, для к-рого они являются единственными эфферентными каналами. Афферентные пути пресубикулума идут из поясной извилины от подмозолистых полосок, начинающихся в районе перегородки, а также отчасти от неспецифических интра ламинарных ядер таламуса.

Как уже отмечалось, нек-рые волокна посткомиссурального свода, не дойдя до сосцевидных тел, поворачивают к передним ядрам таламуса и там оканчиваются. Это прямые гипиокампо-таламические проекции. Более заметны волокна, поднимающиеся к тем же ядрам из самих мамиллярных тел в составе мамиллярно-таламического пучка. В таламических ядрах происходит переключение этих волокон на проекции к поясной извилине. Переднемедиальное ядро проецируется на агранулярную ростральную часть поясной извилины; передненижнее ядро — на гранулярную заднюю часть ее, передневерхние — на ретросплениальную область. Т. о., вокруг «ворот» полушария замыкается круг, состоящий из гиппокампа, свода, гипоталамуса, таламуса, поясной извилины, пояса мозга и вновь гиппокампа. Этот круг Пейпс (J. W. Papez, 1937) рассматривал как нервный субстрат эмоций (круг Пейпса).

Многие образования Лимбической системы посылают проекционные волокна к прозрачной перегородке. Эта структура, будучи одним из основных акцепторов вторичных обонятельных путей (от обонятельной луковицы) и получая волокна третьего порядка от обонятельного бугорка, амигдалоидной области и гиппокампа, является главной передаточной станцией сигналов к нижним отделам мозга, прежде всего к субталамусу и эпиталамусу — особенно к ядрам хабенулярного комплекса. Прозрачная перегородка поводком эпиталамуса связывает очень сложное проводниковое образование stria medullaris, состоящее из нисходящих волокон септальной и преоптической областей, гипоталамуса, грушевидной доли, подмозолистой извилины, нек-рых ядер амигдалоидной области, и, вероятно, коллатералей конечной полоски и свода. Волокна этой полоски идут к медиальному nucleus habenulae эпиталамуса. Нек-рые из них перекрещиваются в спайке поводка.

Ядра хабенулярного комплекса — последние передаточные пункты на пути от Л. с. к нижнему отделу ствола мозга. От поводка к межножковому ядру идет поводково-ножковый пучок (пучок Мейнерта). К покрышке среднего мозга идут более прямые нисходящие пути — мамиллярно-покрышечный пучок. Вначале этот пучок следует вместе с мамиллярно-таламическим пучком. Затем от этого общего пути отходит латеральная ветвь, частично заканчивающаяся в субталамическом ядре и достигающая покрышки среднего мозга.

Область латерального гипоталамуса связана с покрышкой через медиальный пучок переднего мозга.

Медиальный пучок переднего мозга связывает вентромедиальные образования конечного мозга с латеральными областями промежуточного и нек-рыми структурами среднего отделов мозга. Это образование состоит из волокон различной природы и ориентации, к-рые присоединяются к нему па всем протяжении. У млекопитающих медиальный пучок переднего мозга получает волокна от переднего обонятельного ядра (или даже от обонятельной луковицы), обонятельного бугорка, пириформной коры и миндалевидного тела, головки хвостатого ядра, задней орбитальной коры и простирается до ретикулярной формации среднего мозга. Нек-рые авторы считают, что он оканчивается в передних рогах шейных сегментов спинного мозга. С другой стороны, этот пучок принимает волокна от ядер покрышки среднего мозга и центрального серого вещества, доходящие частично до гипоталамуса, септальной области, амигдалоидной области, обонятельного бугорка, переднего обонятельного ядра и обонятельной луковицы. Ядром (ложем) медиального пучка переднего мозга является латеральная часть гипоталамуса, где присоединяются волокна свода, связывающие его с поводком и таламусом. Морфологические связи амигдалоидной области — см. Амигдалоидная область.

Нейрохимия

На основании данных, полученных в последние десятилетия с помощью гистохимических методов исследования, в основном метода флюоресцентной микроскопии, было показано, что практически все структуры Л. с. принимают терминали нейронов, секретирующих различные биогенные амины (так наз. моноаминергические нейроны). Тела этих нейронов лежат в области нижнего ствола мозга. В соответствии с секретируемым биогенным амином выделяют три типа моноаминергических нейрональных систем — дофаминергическая (рис. 4), норадренергическая (рис. 5) и серотонинергическая. В первой выделяются три пути.

1. Нигронео-стриатный начинается в черном веществе и оканчивается на клетках хвостатого ядра и скорлупы. Каждый нейрон этого пути имеет множество терминалей (до 500 000) с общей длиной отростков до 65 см, что дает возможность мгновенно воздействовать на большое число клеток неостриатума. 2. Мезолимбический начинается в вентральной области покрышки среднего мозга и оканчивается на клетках обонятельного бугорка, септальной и амигдалоидной областей. 3. Туберо-инфундибулярный берет начало от передней части аркуатного ядра гипоталамуса и оканчивается на клетках eminentia mediana. Все эти пути мононейрональные и не содержат синаптических переключений.

Восходящие проекции норадренергической системы представлены двумя путями: дорсальным и вентральным. Дорсальный начинается от синего пятна, а вентральный — от латерального ретикулярного ядра и красноядерно-спинномозгового пути. Они простираются вперед и оканчиваются на клетках гипоталамуса, преоптической области, септальной и амигдалоидной областей, обонятельного бугорка, обонятельной луковицы, гиппокампа и новой коры.

Восходящие проекции серотонинергической системы начинаются от ядер шва среднего мозга и ретикулярной формации покрышки. Они простираются вперед вместе с волокнами медиального пучка переднего мозга, отдавая много коллатералей в область покрышки на границе промежуточного и среднего отделов мозга.

Шат и Лыоис (G. С. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) показали, что в Лимбической системе находится большое количество веществ, связанных с обменом ацетилхолина; ими были прослежены четкие холинергические пути от ретикулярных и покрышковых ядер ствола мозга ко многим образованиям переднего мозга, и прежде всего к лимбическим, — так наз. дорсальный и вентральный тегментальные пути, к-рые непосредственно или с одним-двумя синаптическими переключениями достигают многих таламо-гипоталамических ядер, структур полосатого тела, амигдалоидной и септальной областей, обонятельной формации, гиппокампа и новой коры.

В Л. с., особенно в обонятельных структурах, обнаружено много глутаминовой, аспарагиновой и гамма-аминомасляной к-т, что может свидетельствовать о медиаторной функции этих веществ.

Л. с. содержит значительное количество биологически активных веществ, относящихся к группе энкефалинов и эндорфинов. Больше всего их содержится в полосатом теле, миндалевидном теле, поводке, гиппокампе, гипоталамусе, таламусе, межножковом ядре и других структурах. Только в этих структурах обнаружены рецепторы, к-рые воспринимают действие веществ этой группы — так наз. опиатные рецепторы [Снайдер (S. И. Snyder), 1977].

В 1976 г. Вейндлом с соавт. (А. Weindl) было обнаружено, что, помимо гипоталамуса, септальная и амигдалоидная области, а отчасти и таламус содержат нейроны, способные секретировать нейропептиды типа вазопрессина и др.

Физиология

Объединяя образования конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, Лимбическая система обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, реализующихся через целый спектр отдельных или сопряженных частных реакций. В структурах Л. с. происходит взаимодействие экстероцептивных (слуховых, зрительных, обонятельных и др.) и интероцептивных воздействий. Даже при самом примитивном воздействии практически на все структуры Л. с. (механическом, химическом, электрическом) можно обнаружить целый ряд изолированных простых или фрагментарных ответов, различающихся по степени выраженности и латентному периоду в зависимости от того, какая структура подвергается раздражению. Часто наблюдаются такие вегетативные реакции, как саливация, пилоэрекция, дефекация и др., изменения в работе дыхательной, сердечно-сосудистой и лимф, систем, изменение зрачковой реакции, терморегуляции и т. д. Продолжительность этих реакций бывает иногда весьма значительной, что свидетельствует о включении в работу и отдельных эндокринных аппаратов. Часто такие вегетативные реакции наблюдаются вместе с координированными моторными проявлениями (напр., жевательными, глотательными и другими движениями).

Наряду с вегетативными реакциями Л. с. определяет и вестибулосоматические функции, а также такие соматические реакции, как познотонические и голосовые. По-видимому, Л. с. следует рассматривать как центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций иерархически более высокого уровня — эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности и т. д. Эти сложные реакции проявляются у животных или человека при раздражении вполне определенных структур Л. с. Показано, что раздражение или разрушение миндалины, перегородки, лобно-височной коры, гиппокампа и других отделов лимбической системы может повести к усилению или, наоборот, ослаблению пищедобывательных, оборонительных и половых реакций. Особенно наглядно в этом отношении разрушение височной, орбитальной и инсулярной коры, миндалины и примыкающей к ним части поясной извилины, вызывающее возникновение так наз. синдрома Клювера—Бьюси, при к-ром нарушается способность животных оценивать как свое внутреннее состояние, так и полезность или вредность внешних раздражителей. Животные после такой операции становятся ручными; беспрерывно обследуя окружающие предметы, они без разбора хватают все, что попадается, лишаются страха даже перед огнем и, даже обжигаясь, продолжают его трогать (возникает так наз. зрительная агнозия). Нередко они становятся выраженью гиперсексуальными, проявляя половые реакции даже в отношении животных другого вида. Изменяется и их отношение к пище.

Богатство взаимосвязей внутри Л. с. определяет и другую сторону эмоциональной деятельности — возможность значительного усиления эмоции, длительность ее удерживания и нередко переход ее в застойное патол, состояние. Пейпс (J. W. Papez), напр., считает, что эмоциональное состояние является результатом циркуляции возбуждений по структурам Л. с. от гиппокампа через мамиллярные тела (см.) и передние ядра таламуса к поясной извилине, причем последняя, по его мнению, и является истинно рецептивной зоной переживаемой эмоции. Однако эмоциональное состояние, проявляющееся не только субъективно, но и способствующее той или иной целенаправленной деятельности, т. е. отражающее ту или иную мотивацию животного, возникает, по-видимому, лишь в том случае, когда возбуждение от лимбических структур распространяется на новую кору, и прежде всего в ее лобные отделы (рис. 6). Без участия новой коры эмоция получается неполноценной; она теряет свой биол, смысл и выступает как ложная.

Мотивационные состояния животных, возникающие в ответ на электрическое раздражение гипоталамуса и тесно связанных с ним лимбических образований, поведенчески могут проявляться во всей их естественной сложности, т. е. в виде ярости и организованных реакций нападения на другое животное или, наоборот, в виде реакций обороны и избегания неприятного раздражителя или убегания от нападающего животного. Особенно заметно участие Л. с. в организации пищедобывательного поведения. Так, двустороннее удаление миндалины приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Как показали К. В. Судаков (1971), Нода (К. Noda) с сотр. (1976), Паксинос (G. Paxinos, 1978), изменения пищедобывательного поведения и реакции утоления жажды наблюдаются и в случае раздражения пли разрушения прозрачной перегородки, пириформной коры и нек-рых мезэнцефалических ядер.

Удаление миндалины и грушевидной коры приводит к постепенному развитию выраженного гиперсексуального поведения, к-рое можно ослабить или снять разрушением нижнемедиального ядра гипоталамуса или септальной области.

Воздействия на Лимбическую систему могут приводить к мотивационным изменениям более высокого порядка, проявляющимся на уровне сообщества. Наиболее демонстративно эмоционально-мотивационные состояния животных проявляются в случае их реакций самораздражения или избегания неблагоприятного раздражителя, когда воздействию подвергаются различные образования Л. с.

Формирование поведенческого акта на основе любой ориентировочно-исследовательской реакции (см.). Последняя, как показывают экспериментальные данные, также реализуется при обязательном участии Л. с. Установлено, что действие индифферентных раздражителей, вызывающих поведенческую реакцию настораживания, сопровождается характерными электрографическими изменениями в структурах Л. с. В то время как в коре больших полушарий при этом регистрируется десинхронизация электрической активности, в нек-рых структурах Л. с., напр, в амигдалоидной области, гиппокампе и грушевидной коре, происходят иные изменения электрической активности. На фоне достаточно сниженной активности обнаруживаются пароксизмальные вспышки высокочастотных колебаний; в гиппокампе регистрируется медленный регулярный ритм с частотой 4—6 в 1 сек. Такая типичная для гиппокампа реакция возникает не только при сенсорных раздражениях, но и при прямой электрической стимуляций ретикулярной формации и любой лимбической структуры, приводящей к возникновению поведенческой реакции настораживания или беспокойства.

Многочисленные эксперименты показывают, что слабые раздражения лимбических структур при отсутствии специфической эмоциональной реакции всегда вызывают настораживание или ориентировочно-исследовательскую реакцию животного. С ориентировочноисследовательской реакцией тесно связано выявление животным в окружающей среде значимых для данной ситуации сигналов и их запоминание. В осуществлении этих механизмов ориентировки, обучения и запоминания большая роль отводится гиппокампу и амигдалоидной области. Разрушение гиппокампа резко нарушает кратковременную память (см.). Во время раздражения гиппокампа и какое-то время после него животные теряют способность отвечать на условные раздражители.

Клинические наблюдения показывают, что двустороннее удаление медиальной поверхности височных долей также вызывает тяжелые расстройства памяти. У больных наблюдается ретроградная амнезия, они полностью забывают события, предшествовавшие операции. Кроме того, ухудшается способность запоминания. Больной не может запомнить названия б-цы, в к-рой находится. Резко страдает кратковременная память: больные теряют нить разговора, оказываются не способными следить за счетом спортивных игр и т. д. У животных после подобной операции нарушаются ранее приобретенные навыки, ухудшается способность к выработке новых, особенно сложных.

По мнению О. С. Виноградовой (1975), основной функцией гиппокампа является регистрация информации, а по мнению М. Л. Пигаревой (1978),— обеспечение реакций на сигналы с малой вероятностью подкрепления в случаях, когда имеется дефицит прагматической информации, т. е. эмоциональное напряжение.

Л. с. тесно связана с механизмами сна (см.). Эрнандес-Пеон (R. Hernandez-Peon) с сотр. показал, что при инъекциях малых доз ацетилхолина или антихолинэстеразных веществ в различные отделы Л. с. у животных развивается сон. Особенно эффективны в этом отношении следующие отделы Л. с.: медиальная преоптическая область, медиальный пучок переднего мозга, межножковые ядра, ядра Бехтерева и медиальная часть покрышки моста. Эти структуры составляют так наз. гипногенный лимбико-среднемозговой круг. Возбуждение структур этого круга производит функц, блокаду восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга на кору больших полушарий, к-рые определяют состояние бодрствования. Вместе с тем показано, что сон может возникнуть при аппликации ацетилхолина" и антихолинэстеразных веществ и на вышележащие образования Л. с.: препириформную и периамигдалоидную области, обонятельный бугорок, полосатое тело и корковые области Л. с., расположенные на передней и медиальной поверхностях полушарий мозга. Этот же эффект может быть получен при раздражении коры больших полушарий, особенно ее передних отделов.

Характерно, что разрушение медиального пучка переднего мозга в преоптической области препятствует развитию сна, вызванного хим. раздражением вышерасположенных отделов Л. с. и коры больших полушарий.

Нек-рые авторы [Уинтер (P. Winter) с соавт., 1966; Робинсон (В. W. Robinson), 1967; Делиус (J. D. Delius), 1971] считают, что в Лимбической системе находятся так наз. центры коммуникаций животных (их голосовых проявлений), четко скоррелированные с их поведением по отношению к своим сородичам. Эти центры образованы структурами амигдалоидной, септальной и преоптической областей, гипоталамуса, обонятельного бугорка, нек-рых ядер таламуса и покрышки. Робинсон (1976) высказал предположение, что у человека существует два центра речи. Первый, филогенетически более старый, располагается в Л. с.; он тесно связан с мотивационно-эмоциональными факторами и обеспечивает низкоинформационные сигналы. Этот центр контролируется вторым — высшим центром, расположенным в новой коре и связанным с доминирующим полушарием.

Участие Л. с. в формировании сложных интегративных функций организма подтверждается данными обследования психически больных. Так, напр., старческие психозы сопровождаются четкими дегенеративными изменениями в септальной и амигдалоидной областях, гиппокампе, своде, медиальных отделах таламуса, энторинальной, височной и лобной областях коры. Кроме того, в структурах Л. с. у больных шизофренией находят большое количество дофамина, норадреналина и серотонина, т. е. биогенных аминов, нарушение нормального метаболизма к-рых связывают с развитием целого ряда психических заболеваний, в т. ч. и шизофрении.

Особенно заметно участие Л. с. в развитии эпилепсии (см.) и различных эпилептоидных состояний. Больные, страдающие психомоторной эпилепсисй, как правило, имеют органические повреждения в областях, захватывающих лимбические структуры. Это прежде всего орбитальная часть лобной и височной коры, парагиппокампальная извилина, особенно в области крючка, гиппокамп и зубчатая извилина, а также миндалевидный ядерный комплекс.

Описанные выше клин, симптомы обычно сопровождаются четким электрографическим показателем — в соответствующих отделах мозга регистрируются электрические судорожные разряды. Наиболее отчетливо такая активность регистрируется в гиппокампе, хотя проявляется и в других структурах, напр, в миндалине и перегородке. Наличие в них диффузных сплетений нервных отростков, множественных цепей обратной связи создает условия для мультиплицирования, удержания и пролонгирования активности. Отсюда и свойственный для структур Л. с. чрезвычайно низкий порог возникновения так наз. послеразрядов, к-рые могут продолжаться после прекращения электрического или хим. раздражения в течение длительного времени.

Самый низкий порог для электрического послеразряда обнаружен в гиппокампе, миндалине и пириформной коре. Характерной особенностью этих послеразрядов является их способность распространяться из места раздражения по другим структурам Л. с.

Клин, и экспериментальные данные показывают, что в период судорожных разрядов в Л. с. нарушаются процессы памяти. У больных с височно-диэнцефальными поражениями наблюдаются полная или частичная амнезия или же, наоборот, насильственные вспышки пароксизмов ощущения уже виденного, слышанного, пережитого.

Таким образом, занимая срединное положение в пределах ц. и. с., лимбическая система способна быстро «включаться» практически во все функции организма, направленные на активное приспособление его (в соответствии с наличной мотивацией) к условиям окружающей среды. Лимбическая система получает афферентные посылки возбуждения от образований нижнего ствола, к-рые в каждом случае могут быть очень специфичными, от ростральных (обонятельных) структур мозга и от новой коры. Эти возбуждения по системе взаимных связей быстро достигают всех необходимых областей Л. с. и мгновенно (через волокна медиального пучка переднего мозга или прямые неостриатно-тегментальные пути) активируют (или тормозят) исполнительные (моторные и вегетативные) центры нижнего ствола и спинного мозга. Этим достигается формирование «специализированной» для данных конкретных условий функц, системы с четкой морфол, и нейрохим, архитектоникой, к-рое завершается достижением организмом необходимого полезного результата (см. Функциональные системы).

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беллер H. Н. Висцеральное поле лимбической коры, Л., 1977, библиогр.; Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение, Усп. физиол, наук, т. 1, № 4, с. 126, 1970, библиогр.; Вальдман А. В., 3вартау Э. Э. и Козловская М. М. Психофармакология эмоций, Л., 1976; Виноградова О.С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Гельгорн Э. и Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966, библиогр.; Пигарева М. Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина), М., 1978, библиогр.; Попова Н. К., Науменко Е. В. и Колпаков В. Г. Серотонин и поведение, Новосибирск, 1978, библиогр.; Судаков К. В. Биологические мотивации, М., 1971, библиогр.; Черкес В. А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга, Киев, 1963, библиогр.; Ehle A. L., Mason J. W. a. Pennington L. L. Plasma growth hormone and cortisol changes following limbic stimulation in conscious monkeys, Neuroendocrinology, v. 23, p. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Mc Cullough E. Norepinephrine in chronic paranoid schizophrenia, abovenormal levels in limbic forebrain, Science, v. 200, p. 456, 1978; Flor-Henry P. Lateralized temporal-limbic dysfunction and psychopathology, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 777, 1976; Hamillon L. W. Basic limbic system anatomy of the rat, N. Y., 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N. Y., 1974, bibliogr.; Limbic and autonomic nervous systems research, ed. by V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P. D. The limbic system («visceral brain») and emotional behavior, Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.), v. 73, p. 130, 1955; Paxinos G. Interruption of septal connections, effects on drinking, irritability and copulation, Physiol. Behav., v. 17, p. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic influences on human speech, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 761, 1976; Scheibel М. E. a. o. Progressive dendritic changes in the aging human limbic system, Exp. Neurol., v. 53, p. 420, 1976; The septal nuclei, ed. by J. F. De France, N. Y.— L., 1976; Shute C. C. D. a. Lewis P. R. The ascending cholinergic reticular system, neoeortical, olfactory and subcortical projections, Brain, v. 90, p. 497, 1967; Snyder S. H. Opiate receptors and internal oniates, Sci. Amer., v. 236, № 3, p. 44, 1977; Ueki S., Araki Y. a. Watanabe S. Changes in sensitivity of mice to anticonvulsant drugs following bilateral olfactory bulb ablations, Jap. J. Pharmacol., v. 27, p. 183, 1977; Weindl A. u. Sofronie w M. Y. Demonstration of extrahypothalamic peptide secreting neurons, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. М. Богомолова.