ЗИГОТНАЯ ИНДУКЦИЯ

Зиготная индукция (греч. zygotos соединенный вместе; лат. inductio наведение, введение) — индукция профага при его переносе из лизогенной бактерии-донора в нелизогенную бактерию-реципиент при их конъюгации. Зиготная индукция описана Ф. Жакобом и Волльманом (E. L. Wollman) в 1954 г. Открытие Зиготной индукции сыграло большую роль в генетике бактерий, способствовало построению генетической карты кишечных бактерий, пониманию ориентированного и частичного переноса хромосомы бактерии-донора при конъюгации и механизма генетической регуляции в целом (см. Бактерии, генетика).

Явление Зиготной индукции проявляется в том, что профаг (см. Лизогения), проникающий в реципиентную клетку вместе с хромосомой мужской клетки, немедленно вступает в вегетативную стадию развития, размножается, и после нормального латентного периода зигота лизируется и из нее освобождаются инфекционные частицы фага. Такие зиготы образуют инфекционные центры, которые можно количественно определить по числу негативных колоний фага на газоне чувствительных (индикаторных) бактерий.

В основу объяснения механизма 3. и. положено представление о том, что поддержание лизогенного состояния у донора обеспечивается присутствием в цитоплазме клетки низкомолекулярного белка-репрессора, синтез к-рого детерминируется профагом (у профага X это ген с1). Репрессор блокирует проявление фаговых генов N, О, Р, необходимых для развития профага в зрелые инфекционные частицы фага. В нелизогенной бактерии-реципиенте такой репрессор отсутствует, и попадание в нее профага при конъюгации приводит к дерепрессии его генов N, О, P и синтезу белков, необходимых для размножения фага. Одновременно происходит и синтез низкомолекулярного белка-репрессора, но лизогенное состояние при передаче реципиенту профага в процессе конъюгации устанавливается крайне редко.

Существует понятие «частота зиготной индукции», к-рое определяется числом инфекционных центров бактерий-реципиентов на 100 бактерий-доноров с высокой рекомбинационной способностью (см. Конъюгация у бактерий). Частота 3. и. является мерой частоты переноса профага от бактерий-доноров к бактериям-реципиеитам. При скрещивании бактерий штамма HfrH λ+ с бактериями F-λ- частота 3. и. достигает 50—70%. Частота 3. и. специфична для каждого данного профага, зависит от его локализации на хромосоме бактерии-донора и в разных скрещиваниях остается практически неизменной. На частоту 3. и. не влияет присутствие в бактерии-реципиенте негомологичного профага. Если бактерия-донор лизогенна по двум разным фагам, способным одновременно размножаться в одной и той же бактерии, то каждый из профагов сохраняет свою характерную частоту 3. и. Крайне низкая частота 3. и. наблюдается в случае конъюгации с бактериями-донорами с низкой рекомбинационной способностью (F+ типа). Передача дефектного профага также сопровождается 3. и. и приводит к разрушению зиготы, но без образования инфекционных фаговых частиц. Не индуцируемые физ. и хим. агентами профаги не индуцируются и в 3. и.

Возможное влияние 3. и. необходимо учитывать при оценке генетического эффекта скрещивания бактерий. 3. и. уменьшает передачу признака рекомбинату при локусах, тесно сцепленных с профагом. Если мужской штамм нелизогенен, а женский лизогенен или когда оба родительских штамма лизогенны, 3. и. не наблюдается, и среди рекомбинатов происходит нормальное расщепление признаков. Характер рекомбинации является единственным критерием идентификации 3. и. дефектных фагов.

При помощи Зиготной индукции можно картировать индуцируемые профаги на хромосоме бактерии-донора, искусственно прерывая процесс конъюгации бактерий и подсчитывая число инфекционных центров. В этом случае локализация профага на хромосоме устанавливается по времени, прошедшему с момента начала конъюгации донора и реципиента до появления первых инфекционных центров. Поскольку индуцируемые профаги могут служить генетическими маркерами, способными проявляться немедленно после их переноса без посредства рекомбинации, то с помощью 3. и. удается получить прямую информацию относительно передачи тех участков хромосомы донора, на которых они локализуются. Разные профаги локализуются на различных участках хромосомы и их поступление в бактерию-реципиент происходит соответственно ориентированному переносу хромосомы донора. С увеличением расстояния между участком локализации профага и начальным концом хромосомы, поступающим в зиготу первым при конъюгации, вероятность передачи профага уменьшается. Это объясняется общим для конъюгации бактерий явлением возрастания вероятности разрыва хромосомы донора по мере ее продвижения в бактерию-реципиент. 3. и. используют и для обнаружения образования самих зигот в отсутствие потенциальной возможности интеграции генетического материала бактерии-донора с хромосомой бактерии-реципиента.

См. также Лизогения.

Библиография: Жакоб Ф. и Вольмаи Э. Пол и генетика бактерий, пер. с англ., с. 129, М., 1962; Стент Г. Молекулярная генетика, пер. с англ., с. 343, М., 1974; Тимаков В. Д. Микробиология, с. 395, М,, 1973; Херши А. и др. Фаг лямбда, пер. с англ., М., 197 5; Jacob F. et Wollman E. L. Lysogenie et recombinaison genetique chez Escherichia coli K 12, G. R. Acad. Sci. (Paris), t. 239, p. 455, 1954; Watson J. D. Molecular biology of the gene, Menlo Park, 1976.

Б. H. Ильяшенко.