ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Тактильный анализатор (лат. tactilis осязаемый) — совокупность периферических и центральных нервных образований, обеспечивающих восприятие и переработку информации о действии на наружные покровы организма различных неболевых механических раздражителей.

Тактильная чувствительность является составной частью осязательных ощущений (см. Осязание), а Тактильный анализатор — частью соматосенсорного анализатора. Механические воздействия, обусловливающие возникновение тактильных ощущений, обычно подразделяют на прикосновение и давление. Часто в качестве самостоятельного вида тактильных раздражителей выделяют вибрацию, фактически представляющую собой разновидность ритмического прикосновения.

Периферический отдел Тактильного анализатора образуют различные виды нервные волокна (см.). Основной вид механорецепторов в волосистой части кожи (90% всей поверхности кожи) составляют свободные нервные окончания (см.), нервные окончания вокруг волосяных фолликулов, диски (тельца) Меркеля (осязательные мениски), тактильные корпускулы Игго. В коже, лишенной волосяного покрова, основными рецепторными структурами являются свободные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Мейсснера (осязательные тельца) и Пачини (пластинчатые тельца). Тактильные рецепторы на поверхности тела распределены весьма неравномерно, что обусловливает неодинаковую тактильную чувствительность ее разных участков. Наиболее тонкая тактильная чувствительность отмечается на кончиках пальцев рук и языка, наименьшая — на коже брюшной и ягодичной областей. Очень богатой афферентной иннервацией и соответственно тактильной чувствительностью обладают вибриссы — специальные чувствительные волоски, встречающиеся у многих приматов и других млекопитающих, но отсутствующие у человека. Активность тактильных рецепторов совместно с рецепторами опорнодвигательного аппарата лежит в основе сложных осязательных ощущений.

Восприятие прикосновения (и вибраций) осуществляется с помощью фазных (быстро адаптирующихся) рецепторов, а давления — благодаря возбуждению тонических (медленно адаптирующихся) рецепторов. К первым относятся тельца Пачини, ряд рецепторных структур волосяной сумки (так наз. Т-, G-, D-рецепторы, являющиеся окончаниями афферентных волокон Аа и Аа групп), ко вторым — тактильные корпускулы, тельца Руффини (окончания волокон Аа группы), свободные нервные окончания (разветвления волокон группы С). Абсолютный порог тактильной чувствительности определяется активностью наиболее чувствительных механорецепторов, к-ры-ми являются тельца Пачини, способные возбуждаться уже при смещениях порядка 10^-4—10^-5 мм. Вибрационные раздражения воспринимаются в диапазоне от долей до 1 000—1 200 гц, но наибольшая чувствительность к вибрациям наблюдается в диапазоне от 200 до 400 гц (см. Кожа), применяя только тактильные раздражители.

Анализ механизмов возбуждения тактильных рецепторов, составляющих биофизическую основу тактильной рецепции, осуществлен пока еще в малой степени, что связано с большими техническими сложностями исследования одиночных рецепторов, расположенных в плотных тканях тела. Поэтому почти все сведения о деятельности этих рецепторов получены при изучении потоков импульсов, регистрируемых от одиночных афферентных нервных волокон. Единственным исключением являются крупные пластинчатые тельца Пачини, исследование к-рых позволило выяснить назначение и механизмы деятельности всех образующих их структур: капсулы, не-миелинизированной терминали и мякотного нервного волокна. Капсула рецептора (как и окружающая его ткань) выполняет роль вспомогательной структуры, проводящей механическое раздражение извне к нервной терминали. Она является механическим фильтром, определяющим скорость адаптации рецептора, а также его частотные характеристики (при действии вибраций). Благодаря особому строению внутренней части капсулы тельце Пачини, как и ряд других тактильных рецепторов, обладает чувствительностью к направлению действия раздражителя. Собственно процесс рецепции осуществляется мембраной нервной терминали. При одном направлении стимула происходит растяжение поверхностной мембраны терминали, что приводит к возбуждению рецептора, проявляющемуся возникновением деполяризационного рецепторного потенциала и вслед за этим генерацией импульсных разрядов в первом перехвате Ранвье нервного волокна. При другом направлении стимула мембрана терминали подвергается сжатию, что ведет к появлению тормозных гиперполяризационных рецепторных потенциалов. Рецепторные потенциалы представляют собой местные ответы поверхностной мембраны нервной терминали. Известно, что деполяризационные рецепторные потенциалы вызываются увеличением проницаемости мембраны преимущественно к ионам натрия, к-рые переносят основную (до 90%) часть зарядов.

Афферентные нейроны первого порядка от тактильных рецепторов туловища и конечностей располагаются в спинномозговых узлах, а от рецепторов лица и головы — в полулунных (гассеровых) узлах тройничных нервов (тройничных узлах, Т.). Сведения о восходящих путях тактильной афферентации получены гл. обр. в экспериментах на животных, преимущественно кошках. Основная часть быстропроводящих (Аа) волокон, занимающих медиальную часть задних корешков, после вхождения в спинной мозг направляется в составе задних столбов белого вещества к nuci, gracilis и nuci, cuneatus продолговатого мозга. Расположенные в этих ядрах тела афферентных нейронов второго порядка дают начало волокнам медиальной петли, образующим перекрест на уровне олив продолговатого мозга и заканчивающимся в специфических вентробазальных ядрах таламуса. Информация от тактильных рецепторов головы также достигает этих структур. Здесь локализуются нейроны третьего порядка, к-рые посылают свои волокна в первую соматосенсорную область коры полушарий большого мозга (постцентральную извилину). По быстро-проводящим волокнам от тактильных рецепторов тела в таламус поступает также информация по латеральному тракту Морина. Начавшись от клеток задних рогов спинного мозга, этот спиноталамический путь переключается в боковом шейном ядре продолговатого мозга, а затем после перекреста сливается с медиальной петлей. Медленно проводящие волокна от тактильных рецепторов тела проходят в латеральной части задних корешков и заканчиваются на крупных канатиковых клетках задних рогов спинного мозга. Отсюда начинаются спиноталамические пути (передние и боковые). На спинальном уровне эти пути осуществляют частичный перекрест и дают диффузную проекцию в комплекс вентробазальных ядер таламуса (более вентрально, чем медиальная петля), в неспецифические ядра таламуса и в крупноклеточный отдел медиального коленчатого тела. Отсюда начинаются волокна, идущие во вторую соматосенсорную область коры (у кошки — в переднюю экто-сильвиеву извилину, у человека и обезьян — кзади и вентральнее первой соматосенсорной области). Туда же поступают волокна, связанные с трактом Морина. Благодаря этим волокнам сигналы достигают второй соматосенсорной области коры с коротким латентным периодом. В коре выделяют иногда и третью соматосенсорную зону, к-рая у животных располагается между передней эктосильвиевой и ансатной извилинами. Ответы ее нейронов имеют большие латентные периоды, чем ответы нейронов других двух зон, и вызываются специфическими раздражителями с небольших рецептивных полей.

Система медиальной петли обеспечивает передачу информации о специфических тактильных раздражениях небольшой интенсивности (прикосновении, легком давлении); латеральный тракт Морина передает сведения о более сильных деформациях кожи, а спиноталамическая система является путем, по к-рому поступают сигналы о значительных механических воздействиях, причем этот путь является неспецифическим, обеспечивающим кодирование информации и о температурных воздействиях. У нейронов системы медиальной петли рецептивные поля невелики, а для всей системы характерна строгая топографическая организация проекций областей поверхности кожи. У нейронов же спиноталамической системы рецептивные поля очень большие, покрывающие иногда все тело, но в ее ядрах нет четкого топического представительства поверхности тела. В целом система задние столбы — медиальная петля осуществляет специфические формы тактильного различения, а спиноталамическая система дает значительно более генерализованные формы ощущений и связана с передачей информации о качественной природе влияний с периферии, а не о локализации и форме раздражителя, его изменении во времени.

Совместно с другими видами чувствительности кожи (см. Кожа) тактильная чувствительность может в какой-то степени компенсировать отсутствие или недостаточность функции других органов чувств (зрения, слуха). У слепых количество телец Пачини в коже пальцев и ладоней резко возрастает, и тактильная чувствительность этих областей значительно превышает таковую у зрячих. Нарушения тактильной чувствительности (см. Осязание) тесно связаны с нарушениями других видов чувствительности кожи и в клинике исследуются вместе с ними.

Библиография: Есаков А. И. и Дмитриева Т. М. Нейрофизиологические основы тактильного восприятия, М., 1971, библиогр.; Ильинский О. Б. Физиология механорецепторов, Л., 1975; Физиология сенсорных систем, под ред. А. С. Батуева, Л., 1976.

О. Б. Ильинский.