ОТОЛИТОВЫЙ АППАРАТ

Отолитовый аппарат человека представлен пятнами сферического и эллиптического мешочков (maculae utriculi et sacculi) перепончатого лабиринта внутреннего уха (см.). Отолитовый аппарат состоит из поддерживающих и волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток пятна и отолитовой мембраны (мембрана статоконий, Т.). Волосковые клетки по ультрамикроскопическому строению подразделяются на два типа: клетки первого типа, основание к-рых окружено в виде чаши нервными окончаниями с характерными синапсами, и клетки второго типа, подобные первым, но более бедные нервными окончаниями. От вершин волосковых клеток отходит 60—80 неподвижных волосков и один подвижный. Волоски обращены к отолитовой мембране (цветн. рис. 1—2). Она представляет собой тонковолокнистую студенистой консистенции массу, в к-рую включены отолиты (статоконии, Т.) — микроскопические кристаллические образования из органических соединений кальция типа кальцита, арагонита, гипса и др., имеющие форму продолговатых шестиугольников. Ионы кальция в этих соединениях частично могут быть замещены ионами магния, натрия, калия и др., но их значительно меньше, чем ионов кальция.

Пятно сферического мешочка при обычном положении головы располагается горизонтально, а пятно эллиптического мешочка (маточки) — вертикально в сагиттальной плоскости, волосковые клетки направлены латерально от центра головы.

Сравнительная анатомия

Отолитовый аппарат развился из органа статического равновесия, или статического («слухового») пузырька, статоцисты. У низших животных это эпителиальный пузырек, в стенке к-рого имеются волосковые клетки, заполненный жидкостью, содержащей подвижное известковое тельце (отолит, статоконий). У разных животных в процессе эволюции изменяется главным образом отолит. Он может быть представлен компактным образованием (у рыб) или же отдельными конкрециями — статокониями (у земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих), к-рые связываются друг с другом с помощью органической мукополисахаридной основы. У беспозвоночных животных отолиты О. а. по хим. составу и строению сходны с О. а. позвоночных. Это было установлено при изучении в поляризованном свете, с помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа статоцист (рецепторов гравитации беспозвоночных) кишечнополостных, гребневиков, аннелид, ракообразных, моллюсков. У беспозвоночных животных отолит может быть образован эндогенно и экзогенно. Отолиты эндогенного происхождения синтезируются непосредственно в полости перепончатого лабиринта. При этом различают внутри- и внеклеточный синтез. У низших беспозвоночных (кишечнополостных и гребневиков) отоконии развиваются внутриклеточно в особых клетках — литоцитах и отокониобластах. Эндогенный внутриклеточный способ образования отолита в процессе эволюции заменяется эндогенным внеклеточным. Эндогенным внеклеточным способом образуются отолиты в статоцистах моллюсков и нек-рых членистоногих (мизид). У этих животных О. а. синтезируется в виде отоконий или сферолитов. Отолиты экзогенного происхождения могут состоять из кварцевых песчинок и других инородных образований, заносимых в рецептор гравитации извне.

Физиология

Сьюолл (Sewall) в 1883 г. первый начал изучать функцию О. а. рыб. Брейер (J. Breuer) в конце 19 в. впервые сформулировал теорию функции О. а., дополненную затем Р. Магнусом, В. И. Воячеком, К. Л. Xиловым.

По Брейеру, раздражение О. а. происходит вследствие смещения отолитовой мембраны и сгибания волосков чувствительных волосковых клеток, связанных с отолитовой мембраной, под действием инерционных сил, развивающихся в результате воздействия на организм прямолинейных ускорений, действующих во всех направлениях. По Р. Магнусу и де Клейну (А. de Kleijn), максимальное раздражение волосковых клеток О. а. наступает тогда, когда отолиты висят, а минимальное, когда они давят на волоски. Отолитовые рефлексы проявляются на мышцах конечностей и шеи. Особенностью отолитовых рефлексов является их тонический длительный характер. Раздражение О. а. вызывают также тонические рефлексы со стороны глазных мышц — вертикальные отклонения и вращательные движения (см. Нистагм).

Вертикальные движения глаз у человека можно легко обнаружить при воздействии прямолинейных ускорений от вертикального перемещения (раздражение эллиптического мешочка), а ротаторные движения глазных яблок наблюдаются при раздражении О. а. сферического мешочка. Каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глаз, что достигается соответствующими сокращениями мышц. Пока голова находится в той или иной позиции, положение глаз не меняется. Биол, смысл тонических отолитовых рефлексов на мышцы глаз заключается в том, что при изменении положения головы, глаза, отклоняясь в противоположную сторону, удерживают в поле зрения окружающие предметы; это способствует лучшей ориентации. Поскольку отклонение глаз компенсирует отклонение поля зрения, вызванное поворотом головы, оно называется компенсаторным».

Первоначально функцию Отолитового аппарата рассматривали изолированно от деятельности рецепторов полукружных каналов. В. И. Воячек, К. Л. Хилов показали, что О. а. и рецепторы полукружных каналов функционально тесно взаимосвязаны. Если при раздражении полукружных каналов путем вращения вызвать также раздражение О. а. (изменить положение головы), то рефлексы со стороны полукружных каналов резко изменяются: нистагм тормозится, усиливаются рефлексы со стороны поперечнополосатых мышц, а также вегетативные реакции.

Из двигательных отолитовых патологических рефлексов наиболее важным является асимметрия в тоническом компенсаторном отклонении глаз, а также патологические позные установочные рефлексы (см. Поза).

Методы исследования

Оценка состояния Отолитового аппарата дается на основании нистагма положения, нарушения компенсаторных движений глаз, походки и равновесия, наличия иллюзорных ощущений пространственного положения, головокружения, вегетативных расстройств.

С целью проверки состояния О. а. больному предлагают быстро наклонять голову и туловище, т. к. при этом изменяется направление ускорения постоянной силы земного притяжения (силы тяжести). Кроме того, больного кладут на спину, живот, правый и левый бок (в каждом положении он находится 10—15 сек.) и наблюдают, не появится ли спонтанный нистагм или головокружение. Для исключения влияния шейной мускулатуры на отолитовые рефлексы рекомендуется наклонять голову и туловище одновременно. С этой целью применяют специальный стол Грахе.

Патол, отолитовые рефлексы на конечностях выявляются в виде промахивания при указательной пробе (см. Вестибулометрия), Вначале больной сидит прямо, затем пробу проводят с наклоном головы вправо и влево.

Более объективным является исследование на противовращение глаз. Оно проводится с помощью особого аппарата, к-рым фиксируется в норме и патологии отклонение глаз при наклоне головы в градусах. При патологии наблюдается четкая асимметрия в отклонении глаз при наклоне головы вправо и влево, уменьшение и увеличение угла отклонения глаз. Для исследования противовращения глаз можно использовать метод непрямой отолитометрии. После раздражения О. а. отмечают отклонение в градусах последовательного зрительного образа (вызывается световой вспышкой с прохождением света через узкую щель).

При профессиональном отборе моряков, летчиков, а особенно космонавтов применяют специально разработанные методы исследования.

Отолитовая реакция предложена В.П. Воячеком. Испытуемого с закрытыми глазами и наклоненной на 90° вперед головой вращают в кресле Барани со скоростью 1 оборот за 2 сек.; всего производят 5 оборотов в течение 10 сек. После прекращения вращения через 5 сек. испытуемому предлагают выпрямиться. При этом возникает реакция со стороны поперечнополосатых мышц в виде защитных движений и появляются вегетативные нарушения.

Кумулятивный способ исследования чувствительности О. а., предложенный К. Л. Хиловым, основан на том, что исследуемого раскачивают в течение 15 мин. на специальных четырехштанговых качелях. В результате этого могут возникать вегетативные рефлексы, в зависимости от времени их появления (15, 10, 5 и 0 минут от начала исследования) различают 4 степени кумуляции раздражения О. а.

Центробежная сила является адекватным раздражителем О. а. При вращении в центрифуге с удалением головы от центра вращения возникает раздражение О. а. Тестом, определяющим чувствительность О. а., является опыт двойного вращения на центрифуге, разработанный А. Е. Курашвили и В. Г. Базаровым. Исследуемый с наклоненной вниз головой сидит на периферии центрифуги в кресле Барани. Центрифуга и кресло вращаются одновременно; при этом периодически раздражаются отолиты то сферического, то эллиптического мешочков. В норме у испытуемых возникает ощущение езды в телеге по тряской дороге.

Современные методы обследования позволили установить, что порог возбудимости О. а. меньше 10 см/сек².

Патология

Причины нарушения Отолитового аппарата разнообразны: острые или хронические воспалительные и невоспалительные заболевания внутреннего уха, травматические и интоксикационные невриты VIII черепного нерва, сосудистые, воспалительные заболевания и опухоли головного мозга с локализацией патологического очага в стволовых его отделах (продолговатый мозг, мост, средний мозг).

Нарушение О. а. сопровождается в клинике: сенсорной реакцией — своеобразным головокружением в виде ложного чувства прямолинейного падения, проваливания в самых различных направлениях; вегетативными реакциями, напр, состоянием дискомфорта, нарушением сердечной деятельности, побледнением (см. Вестибулярные реакции); тоническими рефлексами на поперечнополосатые мышцы туловища, конечности, а также на мышцы глаз.

Отолитовое головокружение возникает при определенном положении головы.

Лечение в первую очередь должно быть направлено на заболевание, вызвавшее патологию Отолитового аппарата. Симптоматическое лечение различно в острую и хроническую стадии болезни, сопровождающейся нарушением функции О. а. В острой стадии рекомендуется постельный режим, введение подкожно 0,1% р-ра атропина (1 мл) и 2% р-ра кофеина (1 мл), внутривенное вливание 40% р-ра глюкозы, грелка к ногам. В хронической стадии для тренировки вестибулярного аппарата показана специальная гимнастика, прием белласпона, при головокружениях сосудистого генеза рекомендуются сосудорасширяющие средства.

См. также Вестибулярный анализатор.

Библиография: Агеева-Майкова О. Г. и Жукович А. В. Основы отоларинго-неврологии, М., 1960; Алексеева Н. С. и др. Метод оценки функционального состояния отолитового аппарата, Весты, оторинолар., № 5, с. 41, 1980; Винников Я. А. и др. Структурная и функциональная организация вестибулярного аппарата, в кн.: Влияние динамических факторов космич. полета на организм животных, под ред. А. М. Генина, с. 135, М., 1979; Курашвили А. Е. и Бабияк В. П. О функциональной связи между полукружными каналами и отолитовым аппаратом, в кн.: Физиол, вестибулярного анализатора, под ред. В. В. Ларина и М. Д. Емельянова, с. 119, М., 1968; Солдатов И.Б., Сущева Г. П. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980; Тамар Г. Основы сенсорной физиологии, пер. с англ., М., 1976; Хилов К. Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения, Л., 1969; Соdу К. А. а. Nelson A.J. The effect of verticality perception on body balance in normal subjects, Phys. Ther., v. 58, p. 35, 1978; Lim D. J. Formation and fate of the otoconia, Ann. Otol. (St Louis), v. 82, p. 23, 1973; Magnus R. Korperstellung, B., 1924; Neural mechanisms of the auditory and vestibular systems, ed. by G. L. Rasmussen a. W. F. Windle, p. 247v, Springfield, 1960.

H. С. Благовещенская; M. 3. Аронова (ан.).