ОСЯЗАНИЕ

К органам О. относятся и различные виды более сложных рецепторов, такие как пластинчатые тельца (тельца Пачини), осязательные тельца (тельца Мейсснера), луковицеобразные тельца (тельца Гольджи — Маццони), концевые колбы (колбы Краузе) и др. (рис. 1).

Информация от рецепторов О. поступает по афферентным проводникам в ц. н. с., через медиальную петлю (лемнисковый путь) и экстралемнисковый путь в таламус, а далее в соматосенсорную кору больших полушарий. Совокупность всех структур ц. н. с. и периферических сенсорных элементов, связанных с кожей и слизистыми оболочками, получила наименование кожного анализатора.

Процесс О. может быть пассивным и активным. Пассивное О. возникает под влиянием различных раздражителей, действующих на поверхность тела при отсутствии со стороны организма активных действий, направленных на восприятие свойств действующего объекта. Основную воспринимающую функцию в такого рода процессах О. выполняют рецепторы, расположенные в коже и слизистых оболочках. При активном О. большую роль играют различного рода движения, направленные на лучшее восприятие тех или иных характеристик предмета, напр, ощупывание обследуемых объектов. В процессах активного О. наряду с информацией, поступающей в ц. н. с. от рецепторных приборов кожного анализатора, большое значение имеет сигнализация от рецепторов опорнодвигательного аппарата — кинестетическая сигнализация (см. Проприоцепторы) .

Выделяют четыре основных типа осязательных ощущений: тактильное, тепловое, холодовое и болевое. При этом считают, что кожные ощущения дискретны, т. е. возникают лишь в определенных местах. От количества чувствительных точек и плотности их распределения на разных участках поверхности тела зависит чувствительность этих участков к действующему раздражителю. При одновременном раздражении двух близко расположенных участков кожи ощущения могут сливаться и возникает впечатление о действии только одного тактильного стимула. Наименьшее расстояние (в миллиметрах) между двумя соседними точками кожи, при одновременном раздражении к-рых возникает ощущение действия двух раздельных стимулов, получило наименование порога пространства. Этот показатель тактильной чувствительности определяют с помощью циркуля Вебера (обычный циркуль с подвижными костяными ножками) или эстезиометра Зивекинга (вариант штангенциркуля с тонкими, слегка затупленными ножками, по шкале к-рого легко определить расстояние между участками раздражаемой поверхности кожи). Пороги пространства (рис. 2) минимальны на верхушке языка и кончиках пальцев (в пределах 1 — 2 мм), а максимальны на середине бедра и спины (св. 65 мм). Участки кожи, в пределах к-рых два одновременных прикосновения воспринимаются как одно, получили наименование осязательных кругов Вебера; это название недостаточно точно, т. к. круги Вебера редко имеют правильную форму: на конечностях они обычно овальные, растянутые вдоль продольной оси, на других участках тела очертания могут быть далеки от окружности. Тактильная чувствительность исследуется также путем определения абсолютного порога, к-рый характеризуется минимальной силой давления, вызывающей пороговое ощущение. Определение абсолютного порога чувствительности чаще всего производится с помощью набора волосков Фрея (волосков, имеющих различный диаметр). Чем больше диаметр волосков, тем большее усилие необходимо для его изгиба.

Для оценки тактильной чувствительности применяются и другие способы, в т. ч. более современные и более точные электронно-измерительные устройства (см. ощущением (см.): увеличение силы раздражения в геометрической прогрессии вызывает увеличение степени ощущения в арифметической прогрессии (закон Вебера — Фехнера). Несмотря на ряд уточнений, этот закон в общем виде сохраняет свою ценность. Пороги тактильной чувствительности кожи не остаются постоянными, они изменяются в зависимости от растяжения кожи, периферических влияний со стороны возбужденных механорецепторов окружающих участков, осуществляющихся по типу аксон-рефлексов и гуморально, а также от влияний симпатической нервной системы. Рецепторы опорно-двигательного аппарата, принимающие участие в О., находятся под постоянным центробежным контролем со стороны гамма-эфферентных волокон, регулирующих чувствительность мышечных рецепторов.

Термочувствительные точки на поверхности тела располагаются неравномерно. Их больше всего на лице, особенно на губах и веках. Тепловых точек значительно меньше, чем холодовых, а в ряде областей, напр, на периферии роговицы и конъюнктиве глаза, они совсем отсутствуют. Изучение времени реакции на температурные воздействия, а также теплопроводности кожи показало, что тепловые точки залегают на глубине ок. 0,3 мм, а холодовые — более поверхностно, на глубине ок. 0,15 мм. Какими именно рецепторами воспринимаются температурные стимулы, окончательно еще не установлено. Одни исследователи считают, что существуют специфические тепловые и холодовые рецепторы, другие предполагают наличие единых терморецепторов, вызывающих в зависимости от условий раздражения то ощущение холода, то ощущение тепла. Активно развивается концепция, согласно к-рой специфических терморецепторов вообще нет, а в коже имеются лишь разного рода механорецепторы, к-рые возбуждаются при деформациях под действием температуры окружающих их структур (напр., коллагена кожи или контрактильных элементов сосудов). С помощью психофизических экспериментов установлено, что способность ощущать температуру зависит от абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения, а также места раздражения. При этом порог ощущения холода является более высоким, чем порог возбуждения терморецепторов, т. е. часть афферентной импульсации от терморецепторов является подпороговой для нервных центров. Полагают, что адекватным раздражителем для терморецепторов является абсолютное значение температуры, а не временной или пространственный температурный градиент.

Вопрос о механизмах восприятия болевых (ноцицептивных) раздражителей наименее разработан. По одной из двух основных гипотез о механизме болевого восприятия, ноцицептивное воздействие активирует специфические болевые рецепторы, к к-рым относят свободные нервные окончания, обладающие высоким порогом возбудимости. Последователи другой гипотезы отрицают существование специфических болевых рецепторов и считают, что боль является результатом суммации в ц. н. с. потоков возбуждения, возникающих при интенсивном раздражении обычных кожных рецепторов (см. Кожа).

Нет также единой теории, объясняющей процессы О. Для объяснения кожной чувствительности предложено несколько гипотез. В основе одной из них лежит представление И. Мюллера о специфической энергии и существовании специфических рецепторов, воспринимающих какой-то один, определенный тип раздражения. При этом все кожные рецепторы подразделены на четыре основных типа (тактильные, тепловые, холодовые и болевые), различающихся по строению и связям с соответствующими центральными нейронами. Установлено, что действительно ряд рецепторов О. обладает большой специфичностью; напр., пластинчатые и осязательные тельца, осязательные мениски (диски Меркеля) являются высокоспециализированными механорецепторами. Вместе с тем очевидно, что другие рецепторы (напр., свободные нервные окончания) могут воспринимать самые различные стимулы. Так, Р. Л. Гавриловым и др. показано, что раздражение одной и той же температурной точки кожи строго фокусированным лучом ультразвука может вызывать в одних случаях ощущение холода, а в других — ощущение тепла. Имеются и другие факты, противоречащие гипотезе специфичности. Вместе с тем хотя в своем первоначальном виде данная гипотеза не может быть признана удовлетворительной, в различных модификациях у ряда исследователей она продолжает пользоваться популярностью.

Менее распространена гипотеза двойственного восприятия Г. Геда, по к-рой существуют два типа кожной чувствительности, обусловленные существованием на периферии двух различных сенсорных систем: общей, генерализованной (протопатической), и специализированной (эггакритической). В процессе регенерации перерезанного чувствительного нерва первой восстанавливается протопатическая чувствительность (болевая, грубая температурная), а затем уже эпикритическая (тактильная, тонкая температурная). Позднее было установлено, что имеются по меньшей мере два независимых афферентных пути от кожи к таламусу: один, связанный с латеральными спиноталамическими структурами и (возможно) ретикулярной формацией, а другой — со структурами, входящими в состав задних столбов белого вещества и медиальных петель. Рецептивные поля первой системы (она обеспечивает протопатическую чувствительность) очень велики и охватывают иногда даже все тело и часто являются неспецифическими. Рецептивные поля нейронов второй системы (эиикритической) невелики и обладают значительной специфичностью по отношению к раздражителю.

Третья гипотеза, получившая наименование теории образов, основана на предположении, что дифференциальная кожная чувствительность обусловлена различиями в действии стимулов разной модальности на одни и те же афферентные структуры, т. е. что в основе различительной способности кожи лежат пространственное и временное распределения нервных импульсов в популяции афферентных волокон, связанных с нервными окончаниями (они могут быть индивидуально сходными). Известные различия в строении рецепторных структур и различные скорости проведения нервных импульсов по афферентным нервным волокнам только способствуют дисперсии импульсной активности на ее пути в ц. н. с., где происходит расшифровка поступившего потока импульсов: в итоге появляется то или иное ощущение. Следует учитывать, что при всей ценности эта гипотеза, отрицающая всякую специфичность периферических аппаратов (рецепторов О.), вряд ли может быть признана удовлетворительной.

С помощью О. организм может в известной мере компенсировать отсутствие других органов чувств (зрения, слуха) в случае их повреждения или недоразвития. На ранних этапах жизни слепорожденных животных О. играет ведущую роль в процессах их взаимодействия с окружающим миром. О. служит и в качестве важного дополнительного канала получения информации в различного рода сложных ситуациях (напр., у летчиков в моменты перегрузок зрительной и слуховой сенсорных систем). Исключительно важное значение имеет О. у слепых и особенно слепоглухонемых (см. Слепоглухонемота). После соответствующего обучения и тренировки, пользуясь О., слепые могут читать книги, написанные специальным выпуклым шрифтом, писать, выполнять различные тонкие ручные работы. О. позволяет им ориентироваться в пространстве: используя простые инструменты, такие как обычная палка, и более сложные приборы (различного рода виброустройства и т. д.), они на основе О. могут составлять достаточно точное представление о положении окружающих их предметов и перемещаться среди них. У слепых людей О. может достигать чрезвычайной остроты — у них повышается чувствительность рук, особенно кончиков пальцев. Морфологически это находит отражение в увеличении числа рецепторов, в частности инкапсулированных — типа пластинчатых телец, определяющих пороги тактильного восприятия. У людей, лишенных зрения и слуха, О. является основным источником информации об окружающей среде. При достаточной тренировке такие люди могут воспринимать даже музыку и речь. В этом случае восприятие осуществляется прежде всего с помощью быстроадаптиру-ющихся механорецепторов, очень чувствительных к действию вибрационных стимулов.

Патология

Патология О. бывает очень разнообразной, что определяется многообразием патол, процессов, затрагивающих структуры, участвующие в осуществлении чувства О. В клинике различные виды кожной и мышечной чувствительности обычно исследуются параллельно и оценка их состояния является важным диагностическим приемом. Прежде всего оценивается способность восприятия как такового и возможность определения интенсивности раздражения. Может иметь место полное исчезновение того или иного вида ощущения (анестезия), повышение порогов (ги-поестезия) или снижение их (гиперестезия). Местные изменения О. свидетельствуют о периферических нарушениях: при поражениях в области задних рогов спинного мозга отмечаются сегментарные нарушения, а повреждения проводящих путей спинного мозга вызывают изменения во всей нижерасположенной по отношению к повреждению области тела. Большое значение имеет и характер поражения. Так, при односторонних повреждениях спинного мозга возникает паралич Броун-Секара (см. лепра (см.), выпадает болевая чувствительность при сохранении тактильной, что обусловлено избирательным поражением периферических волокон, обеспечивающих проведение ноцицептивной сигнализации. В клин, практике оцениваются также пороги пространства, временные пороги и способность к сложным формам ощущений, основанным на чувстве О.

В последнем случае может иметь место неправильная оценка размера предмета (макро- и микроэстезия) и другие нарушения.

Восстановление О. служит объективным показателем процессов регенерации в нервных стволах и компенсаторных явлений в ц. н. с. Изменение О. может быть важным диагностическим приемом оценки состояния различных внутренних органов. Области кожи, на к-рые «проецируются» сигналы от того или иного внутреннего органа, получили наименование зон Захарьина — Геда (см. Иглоукалывание). Механизмы последней еще недостаточно ясны.

Библиография: Гаврилов Р. Л. и др. Рецепция и фокусированный ультразвук, Л., 1976; Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Есаков А.И. и Дмитриева Т. М. Нейрофизиологические основы тактильного восприятия, М., 1971; Физиология сенсорных систем, под ред. А. С. Батуева, Л., 1976; Физиология сенсорных систем, под ред. В.Н. Черниговского, ч. 3, Л., 1975; Hensel H. Allgemeine Sinnesphysiologie, Hautsinne, Geschmack, Geruch, B., 1966; Sinclair D. G. Cutaneous sensation, L., 1967.

О. Б. Ильинский.