ОРГАНОГЕНЕЗ

У человеческого зародыша процессы гаструляции и нейруляции протекают в период между серединой 2-й и концом 3-й недели после оплодотворения яйцеклетки— стадия формирования так наз. первичной полоски (см. Плод).

В 20-х гг. 20 в. возникло представление о развитии как цепи причинных зависимостей в дифференцировке одних частей тела от других частей. * Действительно, влияние хордо-мезодермальной закладки, мигрирующей при гаструляции в глубь зародыша, вызывает в эктодерме образование нервной трубки. После обособления хорда вместе с нервной трубкой вызывает конденсацию и охрящевение сомитной мезенхимы, образующей позвонки. Способность зачатка развиваться в тот или иной орган после пересадки в чуждое место (если он взят на стадии после индукции, но до начала его дифференцировки) получила название само дифференцировки, а способность к самодифференцировке — детерминации зачатка (см. Тканевая детерминация). Более поздние исследования показали, что начальное индукционное воздействие обеспечивает осуществление только первого этапа О.; последующее расчленение зачатков на части и их дифференцировка связаны не только с новыми влияниями окружающих тканей, но и с пространственным расположением клеток внутри зачатка и в общей системе тела.

Эктодерма, как в значительной степени и энтодерма, не способна к самодифференцировке, и образование присущих им производных связано с их взаимодействием с мезодермой. Многочисленные опыты комбинации эктодермы с индуцирующей мезодермой показали, что несмотря на то. что без действия мезодермы такие производные эктодермы, как волосы, перья, чешуя и др., не развиваются, специфичность возникающих структур определяется эктодермой, т. е. реагирующей системой. В энтодерме, наоборот, специфичность мезодермы для развития из нее определенных органов крайне важна. В реагирующей системе компетенция к образованию закладки того или иного органа распространена значительно шире места нормальной локализации данного зачатка, благодаря чему возможно развитие добавочных органов при нарушении нормальных связей (в опыте или при аномальном развитии). С увеличением возраста зародыша происходит сужение компетентных областей реагирующей системы, а затем и полное исчезновение компетенции. Свойства индукторов с возрастом также меняются. Т. о., нормальное развитие органов зависит от своевременного совмещения реагирующей системы и индуктора. Запаздывание или выпадение какого-либо из звеньев этого процесса приводит к отсутствию или дефектному развитию органов. Огромное значение в своевременном совмещении различных частей зародыша во время гаструляции и О. имеют процессы клеточной подвижности.

Процесс О. всегда сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (см.). Пространственная и временная координация процессов О. достигается за счет межклеточных взаимодействии, обусловленных такими свойствами клеток и их комплексов, как адгезивность, контактное торможение, подвижность, способность к деформации, выделение межклеточных веществ (матрикса) и хим. регуляторов. Многие формообразующие процессы при О. сопряжены с перемещениями отдельных клеток и их комплексов, клеточных пластов и даже целых закладок органов. Отдельные клетки перемещаются с помощью длинных сократительных филоподий (лобоподий), а клеточные пласты — с помощью ундулирующих мембран краевых клеток (реже с помощью филоподий). Способность клеток к деформации, лежащая наряду с их неравномерным ростом в основе изгибов клеточных пластов, связана с изменениями структуры и ориентации микрофибрилл и микротрубочек.

Mежклеточные взаимодействия свойственны и периоду гистогенеза. Специализированными для О. процессами являются образование зародышевыми листками и их производными складок, впячиваний, утолщений и истончений, зон неравномерного роста (рис. 2), слияний, а также разделение закладок, их взаимное прорастание и др. Пространственно-временной координированный комплекс этих процессов составляет в сущности онтогенетический О.

Органогенез протекает под непосредственным контролем Мутация).

Опыты пересадки ядер соматических клеток на разных стадиях развития в неоплодотворенную яйцеклетку и гибридизации ДНК дали неоспоримые доказательства сохранения всего генома в большинстве соматических тканей организма. У твердилось представление о дифференциальном действии генов в развитии, базирующемся на взаимодействии ядра и цитоплазмы.

Осуществление О. связано не только с дифференциацией клеток, но и с развитием координационных механизмов. Система индукционных зависимостей является одним из самых ранних способов интеграции процессов развития. Возможность их осуществления подготавливается еще более ранними явлениями. Созревание компетенции реагирующих систем, свойств индукторов, синтез и накопление молекул, относящихся к различным классам РНК и белков, которые в дальнейшем контролируют дифференциальную активность генов, подготавливаются синтетической активностью ядра в оогенезе (см.). На более поздних этапах развития в качестве интегрирующих факторов включаются гормоны и нервные связи.

См. также Эмбриональное развитие.

Библиография: Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., с. 28, 141, М., 1978; Кафиани К. А. и Костомарова А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных, М., 1978; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, с. 150, Л., 1967.

О. Г. Строева.