ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (син. сингамия) — слияние мужской половой клетки (сперматозоида, спермия) с женской (яйцом, или яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы, к-рая дает начало новому организму.

В результате объединения отцовских и материнских генов, происходящего в процессе О., возникает множество новых комбинаций наследственных факторов и создается генетическое многообразие организмов.

В животном царстве существует 2 типа процесса О.— физиол, моно- и полиспермия. При физиол, моноспермии благодаря особому механизму блокирования полиспермии в яйцеклетку проникает только один сперматозоид. Этот механизм вступает в действие после того, как один из сперматозоидов соединится с яйцеклеткой (см.). Механизм блокирования полиспермии действует на уровне поверхности яйцеклетки и ее оболочки. Физиол, моноспермия широко распространена среди животных с наружным осеменением. Она свойственна также нек-рым животным с внутренним осеменением, в частности млекопитающим.

При физиол, полиспермии в яйцеклетку проникает от 2—3 до нескольких десятков сперматозоидов, однако ядро только одного из них соединяется с женским пронуклеусом, а остальные исключаются из развития. Механизм, устраняющий избыточные сперматозоиды, действует в самой ооплазме. Такой тип оплодотворения присущ нескольким группам животных с внутренним осеменением, относящихся к типам членистоногих, моллюсков и хордовых, и является, по-видимому, эволюционно вторичным.

Сближение и слияние гамет (см.) и их последующее преобразование у животных с разными типами О. протекают в основном по единому плану.

Сохранение диплоидного (двойного) набора хромосом в ряду поколений обеспечивается тем, что в половых клетках еще до оплодотворения происходит мейотическое деление (см. Оогенез) мейоз обычно не завершается (блокируется на определенной стадии, различной для разных видов животных) и яйцеклетка остается на этой стадии, не изменяясь, до момента О. Проникновение сперматозоида в яйцо (яйцеклетку), т. е. само О., может происходить на стадии профазы мейоза (губки, нек-рые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь), метафазы I мейотического деления (нек-рые черви, моллюски, насекомые, асцидии), метафазы II мейотического деления (ланцетник, подавляющее большинство позвоночных животных) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи). Для дальнейшего течения процесса О. эти различия не имеют существенного значения, поскольку в тех случаях, когда сперматозоид проникает в яйцеклетку на ранних стадиях мейоза, он не испытывает изменений до начала II мейотического деления.

У большинства животных, обитающих и размножающихся в воде (многие беспозвоночные, большинство рыб и др.), осеменение наружное: яйца и сперматозоиды выбрасываются в воду, где и происходит О.

У животных, размножающихся на суше, осеменение внутреннее: самец обычно при помощи совокупительного органа вводит сперму непосредственно в половые пути самки. Транспорт сперматозоидов к месту О. осуществляется гл. обр. за счет мышечных сокращений стенок полового тракта самки и направленного движения ресничек слизистой оболочки яйцеводов (маточных труб). Поступательное движение сперматозоидов играет, по-видимому, существенную роль только при их прохождении через слизь, заполняющую канал шейки матки, при переходе из матки в яйцеводы (маточные трубы). Встреча сперматозоидов с овулировавшими яйцеклетками (см. Маточные трубы).

У человека эякулят вводится во влагалище в количестве от 2 до 5 мл. Нормальный эякулят содержит от 30 млн. до 100 млн.сперматозоидов в 1 мл, во влагалище попадает от 60 млн. до 500 млн. сперматозоидов, через канал шейки матки в ее полость проникает несколько миллионов из них, а верхней части яйцевода достигает лишь около 100 сперматозоидов. Транспорт сперматозоидов длится 5—30 час.

Овулировавшие яйцеклетки млекопитающих сохраняют в яйцеводе способность к оплодотворению относительно непродолжительное время: у кролика 6—8 час., мыши 15 час., морской свинки 20 час., лошади 2—3 сут. Период, в течение к-рого сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению, того же порядка: у мыши 6 час., у морской свинки 22 часа, у кролика до 36 час., у немногих видов он несколько длиннее, напр, у собаки более 5 сут. Однако имеются и исключения: у нек-рых летучих мышей спаривание происходит осенью, а овуляция яйцеклеток и их оплодотворение — только весной (сперматозоиды у них сохраняют способность к О. на протяжении нескольких месяцев). У человека О. осуществляется обычно в течение первых 12 час. после овуляции. Сперматозоиды в женских половых путях сохраняют способность к О. на протяжении 1 — 2 сут.

Яйцеклетка окружена оболочками, к-рые у нек-рых животных, напр, у насекомых и многих рыб, снабжены микропиле—отверстиями, через к-рые сперматозоиды проникают в яйцеклетку. Однако у большинства животных, в т.ч. и у млекопитающих, микропиле отсутствуют и, для того чтобы достигнуть ооплазмы, сперматозоиды должны пройти через толщу оболочек. Это осуществляется с помощью акросомы — специальной органеллы сперматозоида, располагающейся на вершине его головки.

У млекопитающих овулировавшая яйцеклетка окружена собственной блестящей оболочкой (zona pellucida), а также фолликулярными клетками яйценосного бугорка, погруженными в желатинообразную массу.

При проникновении сперматозоида через этот барьер и блестящую оболочку яйцеклетки важную роль играет акросомная реакция. После встречи сперматозоида с яйцеклеткой плазматическая и акросомная мембраны слипаются между собой и во многих местах возникают небольшие отверстия, через к-рые выходят заключенные в акросомном пузырьке ферменты (гиалуронидаза, акросомные протеазы). Затем слипшиеся мембраны распадаются на множество пузырьков (везикуляция), сперматозоид проникает через разрыхленное ферментами желатинообразное межклеточное вещество яйценосного бугорка и, приблизившись к поверхности яйцеклетки, сливается с кортикальным слоем ооплазмы боковой поверхностью головки.

Сперматозоиды млекопитающих, только что попавшие в половые пути самки, еще не способны к осуществлению акросомной реакции, а следовательно, и к соединению с яйцом. Эту способность они приобретают, претерпевая специфические изменения, называемые капацитацией. Капацитация осуществляется под влиянием веществ, серфетируемых слизистой оболочкой маточных труб и матки.

Слияние плазматических мембран сперматозоида и яйца приводит к активации последнего. Активация — это сложный комплекс явлений, включающий кортикальную реакцию, образование воспринимающего бугорка, стимуляцию яйцевого ядра и т. д. Кортикальная реакция начинается с импульса активации (волны возбуждения), распространяющегося в поверхностном слое ооплазмы от места прикрепления сперматозоида, что приводит к снятию ядерного блока. Вслед за этим происходит выделение содержимого особых органелл — кортикальных телец. Богатое мукополисахаридами содержимое этих телец оводняется, и в результате между оболочками и ооплазмой яйцеклетки образуется заполненное жидкостью перивителлиновое пространство. Активация яйцеклетки сопровождается увеличением проницаемости плазматической мембраны зиготы для нек-рых ионов, активацией синтеза белков и другими процессами.

В месте прикрепления сперматозоида ооплазма кортикального слоя яйцеклетки стягивается, причем нередко образуется воспринимающий бугорок.

Ооплазма воспринимающего бугорка проникает под плазматическую мембрану сперматозоида, обтекает его ядро и органеллы, после чего они начинают перемещаться к основанию воспринимающего бугорка, тогда как плазматическая мембрана сперматозоида остается на поверхности зиготы, встроенная в плазматическую мембрану.

Головка сперматозоида, погрузившись в ооплазму, ориентируется прилежащей к ней средней частью в глубь яйцеклетки. Одновременно вокруг центросомы сперматозоида появляется лучистость и возникает «семенная звезда», к-рая позднее, по-видимому, разделяется на две и участвует в формировании веретена I деления дробления (см. Дробление яйца). Продвигаясь к месту встречи с женским ядром, ядро сперматозоида постепенно преобразуется в мужской пронуклеус. Его хроматин, раньше плотно упакованный, разрыхляется и рассеивается, ядерная оболочка распадается на отдельные пузырьки, и мембрана пронуклеуса формируется заново.

Эти преобразования происходят одновременно с завершением делений созревания и формированием женского пронуклеуса. Оба пронуклеуса сближаются в центре яйцегелетки (при равномерном распределении желточных включений, как у млекопитающих) или в центре области ооплазмы, содержащей меньше желтка, и вступают в контакт. У нек-рых животных, напр, у морских ежей, пронуклеусы сливаются, образуя единое ядро зиготы, однако гораздо чаще они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до наступления I деления дробления, когда и происходит объединение отцовского и материнского хромосомных наборов. Это объединение является завершением процесса оплодотворения.

Нарушения процесса оплодотворения

Когда в яйцеклетку физиологически моноспермного животного проникает несколько сперматозоидов, зародыш оказывается нежизнеспособным. Это явление носит название патологической полиспермии. У большинства животных нарушения развития начинаются с самых ранних стадий. У млекопитающих в полиспермных яйцеклетках (обычно диспермных) формируется нормальное двухполюсное веретено и дробление протекает нормально; тем не менее зародыши оказываются нежизнеспособными и погибают, как правило, в середине беременности. Сходным образом протекает развитие зародышей млекопитающих при другом нарушении О.— полигинии, при к-рой не происходит отделения II полярного тельца. В этом случае формируются два женских пронуклеуса и возникает, как при диспермии, триплоидный зародыш. Еще один тип нарушений наблюдается в случае О. яйцеклеток при их «старении», т. е. спустя значительное время после овуляции. Старение иногда проявляется в смещении веретена II деления созревания в глубь ооплазмы и спонтанном отделении очень большого полярного тельца (явление «немедленного дробления»). Такое полярное тельце может быть оплодотворено; предполагают, что оно в нек-рых случаях сливается с оплодотворенной яйцеклеткой и дает начало химерному организму, в составе к-рого имеются клетки разного генотипа. Явление химеризма наблюдалось и у человека.

В некоторых случаях сперматозоиды проходят всю длину яйцевода и оплодотворяют яйцеклетки сразу после овуляции, до их попадания в воронку яйцевода; это может привести к прикреплению зародыша к яичнику, стенке брюшной полости и др. (см. Внематочная беременность).

См. также Размножение.

Библиография: Гинзбург А. С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968, библиогр.; она же, Закономерности оплодотворения у животных, М., 1977; Дорфман В. А. Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963* G w a t k i n R. B. L. Fertilization mechanisms in man and mammals, NY _ L., 1977; Reproduction in mammals, ed. by C. R. Austin a. R. V. Short, v. 1, Cambridge, 1972.

А. С. Гинзбург.