ОНТОГЕНЕЗ

Онтогенез (ontogenesis; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).

Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (E. Haeckel) в связи с формулировкой основного филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.

Онтогенез принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (послезародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй — от рождения до смерти.

Продолжительность каждого периода Онтогенеза определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, которое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.

На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.

Свободный личиночный тип развития — развитие с Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.

При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.

Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).

О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.

Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.

Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.

О. человека начинается с трофобласт (см.) и внутреннюю клеточную массу — эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека называется бластоцистой.

В процессе дробления происходит постоянная реорганизация клеток зародыша человека. Наиболее важным в этом процессе является образование рибосом (c-м.), что, по-видимому, связано с ранним наступлением специфических белковых синтезов. Последнее рассматривается как особенность периода дробления млекопитающих.

Параллельно с преобразованиями в теле зародыша в конце периода дробления (6—7-й день развития) происходит погружение зародыша в слизистую оболочку матки — имплантация.

Следующим этапом пренатального О., в значительной степени определяющим весь дальнейший ход развития, является гаструляция (см.), протекающая в период с 7-го по 19-й день внутриутробного развития.

Динамика процесса гаструляции может быть разделена на две фазы (фаза образования двухслойного и фаза образования трехслойного зародыша). При этом каждый из слоев зародыша (так наз. зародышевые листки) содержит клеточный материал, детерминирующийся в направлении образования совершенно определенного, хотя все еще широкого, круга тканевых производных (см. Зародышевые листки). Так, энтодерма дает начало эпителию энтеродермального типа, эктодерма — тканям эпидермального типа и элементам нервной системы. Т. о., в составе каждого зародышевого листка обособляются разнородно детерминированные эмбриональные зачатки, в результате специфической дифференцировки к-рых возникают различные тканевые производные. В процессе гаструляции происходит также возникновение осевого комплекса зачатков.

Параллельно происходит преобразование трофобласта, образование первичных, а затем вторичных ворсинок хориона и в итоге образование гемохориальной плаценты (см.). Раннее и мощное развитие трофобласта и внезародышевой мезодермы у млекопитающих обусловлено незначительным запасом питательных веществ в их яйцеклетках, что вызывает необходимость перехода на питание от материнского организма.

На 4-й неделе развития зародыш человека претерпевает ряд последовательных изменений, приводящих к обособлению тела зародыша от внезародышевых частей, формированию нервной трубки, сегментации мезодермы и ее дифференцировке на сомиты, нефротомы и спланхнотомы, появлению зародышевой соединительной ткани, или мезенхимы. Мезенхима впоследствии даст начало всем видам соединительной ткани и гладкой мышечной ткани.

В течение последующего периода пренатального Онтогенеза происходят процессы органогенеза (см.), носящие специфический характер для каждого органа и приводящие в конечном итоге к образованию структур, способных обеспечивать жизнеспособность плода или ребенка на каждом этапе его развития.

В О. человека и животных существуют так наз. критические периоды (по определению П. Г. Светлова, 1978), характеризующиеся особой чувствительностью организма к различным воздействиям со стороны окружающей среды. Такими периодами в развитии человека являются период имплантации, плацентации, периоды дифференцировки того или иного органа, новорожденности, полового созревания. Именно в эти промежутки времени наиболее вероятно проявление дизонтогенеза — возникновение различного рода патологических сдвигов в развитии плода.

По мере изучения закономерностей О. появлялись многочисленные теории индивидуального развития. Часть из них, хотя и оказала в свое время определенное влияние на исследование закономерностей О., сохранила лишь историческое значение. Это теории Ру (W. Roux), А. Вейсмана, Гольдшмидта (R. Goldschmidt), Дриша (H. Driesch). Другие теории (из числа сохраняющих свое значение) связаны с объяснением процессов эмбриогенеза, механизмов и факторов, обеспечивающих детерминацию и дифференциацию частей зародыша, а также развития зародыша как целого.

Согласно теории Г. Шпеманна (эту теорию поддерживали и много сделали для ее дальнейшего развития Д. Филатов, Иванов, Г. В. Лопашов, Уоддингтон (С. Waddington), Дж. Нидхем, Ж. Браше и др.), детерминация развития частей зародыша и упорядоченный ход О. в целом связаны с последовательным включением так наз. организационных центров, или организаторов. Функцию этих организаторов выполняют структуры, возникающие в процессе эмбриогенеза и оказывающие на восприимчивый (компетентный) клеточный материал индуцирующее действие, побуждая его к изменению в определенном направлении. Данные многочисленных экспериментов вскрыли ряд противоречий теории «организационных центров», связанных гл. обр. с недооценкой факта интеграции развивающейся живой системы в единое целое.

Осознание принципа целостности организма на любой стадии его О., координированного изменения различных зачатков побудило к поискам факторов интеграции, что привело к возникновению концепции «морфогенетического поля». В их основе лежит представление, что внутри развивающейся структуры действуют правильно распределяющиеся в пространстве отдельные силы или ряд сил (концепция Уоддингтона), обусловливающие упорядоченность и неслучайный результат формообразовательных процессов. Аналогичные концепции, различающиеся во многих деталях, создали А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов и другие исследователи. Наименее разработанным в них является вопрос о материальной природе поля. В частности, Н. К. Кольцов указывал, что потенциалы на полюсах морфогенетического ноля могут иметь электрическую, гравитационную, механическую, химическую природу. В соответствии с теорией физиологических, или аксиальных, градиентов, предложенной Чайлдом (С. М. Child), интенсивность окислительно-восстановительных метаболических процессов неодинакова в разных частях тела зародыша. Предполагают, что участки с высшей активностью оказывают влияние на развитие соседних участков, возможно, координируют формообразовательные процессы и соответствуют зонам первичных организаторов (напр., дорсальной губе бластопора, гензеновскому узелку первичной полоски). Этим градиентам приписывается также интегрирующая роль.

Успехи молекулярной биологии и генетики дали ключ к пониманию физ.-хим. и цитол, основ механизмов клеточной дифференцировки и межклеточных взаимодействий. О. особи стали представлять как процесс реализации наследственной информации в конкретных условиях среды. В ходе развития на основе указанной информации воспроизводится фенотип, свойственный организмам данного вида. Предполагается, что количество информации в начальные моменты О. меньше, чем в организме, достигшем взрослого состояния. Дополнительная информация, по мнению Уоддингтона, возникает вследствие того, что специфическую основу О. составляет система закономерных и последовательных взаимодействий продуктов активности генов — белков, а также структур развивающегося организма между собой и самого организма как целого с факторами окружающей среды. Эти представления, правильно отражая наиболее существенную сторону процессов О., подчеркивают его системный характер, создают предпосылки для плодотворной критики концепций эпигенеза (см.).

Проблема Онтогенеза животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).

Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс Онтогенеза в целом.

Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.

Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Старость, старение).

См. также Эмбриональное развитие.

Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.— Л., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1—2, Л., 1978; Токин Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; Уоддингтон К. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. Л. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, Л., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.

В. Н. Ярыгин, С. Б. Тарабрин.