ЭФАПС
Описание
ЭФАПС (греческий ephapsis прикосновение; синоним электрический синапс) — участок соприкосновения мембран отростков двух нейронов, в котором возбуждение с одной клетки на другую передается посредством электрического тока.
Впервые электрическую передачу в синапсе между гигантским аксоном брюшной нервной цепочки и двигательным нервом у рака обнаружили Фершпен (E. J. Furshpan) и Поттер (D. D. Potter) в 1957 г.
По морфологии эфапсы имеют такую же структурную организацию, как и синапсы с химическим механизмом передачи возбуждения (см. Синапс). Однако в эфапсе синаптическая щель уже, чем в химических синапсах, а расстояние между наружными слоями мембран в эфапсе составляет всего 2 нм. Под микроскопом участки сближения мембран имеют вид округлых пластинок, которые называются щелевыми контактами (нексусы). Электронно-микроскопические исследования выявили некоторые особенности их ультраструктуры. На поверхностях мембран, граничащих со щелью, находятся структуры, плотно упакованные в виде полигональной сетки. Считают, что эти образования служат цитоплазматическими каналами для связи между внутренними средами контактирующих клеток. Экспериментально доказано, что молекулы некоторых красителей могут проходить через эфапсы, из одной клетки в другую, не выходя во внеклеточную среду. Вероятно, межклеточные каналы могут иметь дополнительное значение в переносе молекул РНК, циклического АМФ и других макромолекул.
Как и синапсы, эфапсы разделяют на аксосоматические, аксодендритические, дендро-дендритические, соматосоматические, дендросоматические и аксоаксональные. Они обнаружены у разных видов животных в коре мозжечка и в гигантских нейронах ядра Дейтерса, в обонятельной луковице и вентральном кохлеарном ядре мозга крысы, в неокортексе и ганглиозных клетках сетчатки приматов и т. д. Механизм передачи возбуждения эфапса в принципе сходен с механизмом распространения биоэлектрического импульса по нервным волокнам. Из пресинаптической терминали аксона электрический ток через щелевой контакт «затекает» в постсинаптическую клетку и «вытекает» наружу через ее мембрану, создавая постсинаптический потенциал. Одной из основных величин, характеризующих функциональные свойства эфапса, является коэффициент передачи, то есть величина отношения потенциалов, возникающих в пре- и постсинаптической мембранах в процессе возбуждения. В отличие от химического синапса, в котором величина постсинаптического потенциала зависит от мембранного потенциала клетки, в эфапсе постсинаптический потенциал не зависит от этого фактора. Подобный механизм работы эфапса обеспечивает переход возбуждения от пресинаптических структур к постсинаптическим практически без задержки, характерной для химического синапса. В отличие от химического синапса эфапс не блокируется фармакологическими веществами, а также ионами магния и кобальта. Эфапс практически неутомляем, так как в нем не происходит синтез медиатора (см.), что в сочетании с отсутствием синаптической задержки обеспечивает надежность эфапса и его постоянную готовность к работе. Важным свойством эфапса является направленность передачи деполяризующего тока, так как эфапс пропускает ток лишь от пресинаптической структуры к постсинаптической, а не наоборот. В то же время гиперполяризующие потенциалы легко проходят и в обратном (антидромном) направлении. Следовательно, эфапс обладает выпрямляющими свойствами и относительной полярностью проведения возбуждения.
Связь нейронов в центральной нервной системе с помощью эфапса обеспечивает синхронность в их работе, которая чаще всего наблюдается среди мотонейронов, управляющих работой эффекторных органов.
Основным методом изучения эфапса, так же как и изучения химического синапса, является микроэлектродный метод исследования (см.).
Библиогр.: Куффлер С. В. и Николс Дж. Г. От нейрона к мозгу, пер. с англ., М., 1979; Общая физиология нервной системы, под ред. В. Н. Черниговского, Л., 1979; Экклс Дж. Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Furshpan E. J. a. Potter D. D. Transmission at the giant motor synapses of the crayfish, J. Physiol. (Lond.), v. 145, p. 289, 1959; они же, Slow post synaptic potentials recorded from the giant motor fibre of the crayfish, ibid., p. 326; Structure and function of synapses, ed. by G. D. Pappas a. D. P. Purpura, N. Y., 1972.
Ю. А. Фадеев.