ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ (греческий endon внутри + plasma вылепленное, оформленное; латинский reticulum сетка; синоним эндоплазматическая сеть) — органоид эукариотических клеток. Образован мембранами толщиной около 7 нм, которые формируют в цитоплазме (см.) сложную систему канальцев, вакуолей и цистерн. Размеры межмембранных полостей эндоплазматические ретикулумы варьируют от 50 нм (канальцы) до 500 нм и более (цистерны); диаметр расширенных цистерн может достигать нескольких микрометров. Мембраны и полости эндоплазматического ретикулума связаны с пери-нуклеарным пространством, комплексом Гольджи и плазматической мембраной (см. Клетка). Разделение цитоплазмы мембранами эндоплазматического ретикулума на отдельные отсеки (компартменты) имеет большое значение для пространственной организации процессов клеточного метаболизма.

Эндоплазматический ретикулум открыт в 1945 году Портером (К. R. Porter) и сотрудниками.

Существует два типа эндоплазматического ретикулума — гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Мембраны гранулярного эндоплазматического ретикулума несут на обращенной в гиалоплазму поверхности большое количество рибосом (см.). Мембраны агранулярного эндоплазматического ретикулума не несут рибосом и формируют в цитоплазме главным образом трубочки, анастомозирующие между собой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум местами непосредственно переходит в гранулярный. Как правило, в каждой клетке имеются оба вида эндоплазматического ретикулума , хотя количественные соотношения между ними варьируют. В клетках, активно синтезирующих и секретирующих белки, доминирует гранулярный эндоплазматический ретикулум , видимый в световой микроскоп как базофильная зона цитоплазмы. Таким зонам еще в 19 веке приписывали важную роль в процессах биосинтеза. Их совокупность в клетке называется эргастоплазмой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум хорошо развит в клетках, синтезирующих и секретирующих гликоген, липиды, липопротеиды, стероидные гормоны. В малодифференцированных клетках эндоплазматического ретикулума развит слабо. В эритроцитах эндоплазматический ретикулум отсутствует.

На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются главным образом секреторные белки (см. Трансляция). При синтезе таких белков на рибосоме первоначально формируется так наз. сигнальный пептид, удерживающий рибосому на мембране эндоплазматического ретикулума . Растущий полипептид проникает через мембрану в полость эндоплазматического ретикулума , где с помощью ряда ферментов он подвергается дальнейшим модификациям. Синтезированные белки накапливаются в цистернах эндоплазматического ретикулума . От цистерн эндоплазматического ретикулума отделяются пузырьки, которые переносят эти белки в комплекс Гольджи, обеспечивающий секрецию белков из клетки (см. Гольджи комплекс).

Второй важнейшей функцией гранулярного эндоплазматического ретикулума являются биосинтез компонентов и сборка мембран самого эндоплазматического ретикулума (агранулярного и гранулярного), комплекса Гольджи, секреторных вакуолей, лизосом (см.) и плазматической мембраны. Белки мембран синтезируются на рибосомах Э. р. и встраиваются в мембраны, не проходя в полости эндоплазматического ретикулума . Липидный компонент также синтезируется на цитоплазматической («внешней») стороне эндоплазматического ретикулума , где локализуются ферменты синтеза фосфолипидов, и сразу же встраивается в мембрану. В зависимости от того, какие белки и фосфолипиды составляют синтезированный участок мембраны, он становится компонентом того или иного органоида клетки или ее плазматической мембраны.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в синтезе и депонировании гликогена гиалоплазмы, в синтезе липидов, триглицеридов и др. Агранулярный эндоплазматический ретикулум гепатоцитов осуществляет детоксикацию ряда вредных для организма веществ, а агранулярный эндоплазматический ретикулум поперечнополосатых мышц (сарко-плазматический ретикулум) представляет собой депо внутриклеточного кальция. Освобождение и последующее связывание ионов кальция мембранами ретикулума играют важную роль в процессах сокращения и расслабления мышечного волокна. В клетках слизистой оболочки желудка агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в накоплении ионов хлора, необходимых для синтеза соляной кислоты.

При повреждении и гибели клеток в результате патологических процессов (например, поражение мотонейронов спинного мозга при полиомиелите, поражение клеток печени вследствие различных интоксикаций) или в ходе естественного старения 1 клеток происходит утрата рибосом, прогрессирующая фрагментация, дезинтеграция и лизис гранулярного эндоплазматического ретикулума гиперфункция эндокринных желез (например, тиреотоксикоз) сопровождается расширением цистерн, редупликацией, фрагментацией и везикуляцией агранулярного эндоплазматического ретикулума клеток соответствующей железы.

Библиогр.: А в ц ы н А. П. и Ш а хл а м о в В. А. Ультраструктурные основы патологии клетки, с. 85, М., 1979; 3 а-варзин А. А. и X а р а з о в а А. Д. Основы общей цитологии, с. 127, Д., 1982; Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 2, с. 252, М., 1982; Хэм А. и Кормак Д.,Гистология, пер. с англ., т. 1, с. 183, М., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, с. 188, М., 1984. Я. Е. Хесин.