БИОХИМИЯ

БИОХИМИЯ (биологическая химия) — биологическая наука, изучающая химическую природу веществ, входящих в состав живых организмов, их превращения и связь этих превращений с деятельностью органов и тканей. Совокупность процессов, неразрывно связанных с жизнедеятельностью, принято называть обменом веществ (см. Обмен веществ и энергии).

Изучение состава живых организмов издавна привлекало внимание ученых, поскольку к числу веществ, входящих в состав живых организмов, помимо воды, минеральных элементов, липидов, углеводов и т. д., относится ряд наиболее сложных органических соединений: белки и их комплексы с рядом других биополимеров, в первую очередь с нуклеиновыми кислотами.

Установлена возможность спонтанного объединения (при определенных условиях) большого числа белковых молекул с образованием сложных надмолекулярных структур, напр, белкового чехла хвоста фага, некоторых клеточных органоидов и т. д. Это позволило ввести понятие о самособирающихся системах. Такого рода исследования создают предпосылки для решения проблемы образования сложнейших надмолекулярных структур, обладающих признаками и свойствами живой материи, из высокомолекулярных органических соединений, возникших некогда в природе абиогенным путем.

Современная Б. как самостоятельная наука сложилась на рубеже 19 и 20 вв. До этого времени вопросы, рассматриваемые ныне Б., изучались с разных сторон органической химией и физиологией. Физиология (см.) же наряду с изучением жизненных функций изучает и хим. процессы, лежащие в основе жизнедеятельности. Т. о., биохимия является продуктом развития этих двух наук и ее можно подразделить на две части: статическую (или структурную) и динамическую. Статическая Б. занимается изучением природных органических веществ, их анализом и синтезом, тогда как динамическая Б. изучает всю совокупность химических превращений тех или иных органических соединений в процессе жизнедеятельности. Динамическая Б., т. о., стоит ближе к физиологии и медицине, чем к органической химии. Этим и объясняется то, что вначале Б. называлась физиологической (или медицинской) химией.

Как всякая быстро развивающаяся наука, Б. вскоре после своего возникновения начала делиться на ряд обособленных дисциплин: биохимия человека и животных, биохимия растений, биохимия микробов (микроорганизмов) и ряд других, поскольку, несмотря на биохимическое единство всего живого, в животных и растительных организмах существуют и коренные различия в характере обмена веществ. В первую очередь это касается процессов ассимиляции. Растения, в отличие от животных организмов, обладают способностью использовать для построения своего тела такие простые химические вещества, как углекислый газ, вода, соли азотной и азотистой кислот, аммиак и др. При этом процесс построения клеток растений требует для своего осуществления притока энергии извне в форме солнечного света. Использование этой энергии первично осуществляют зеленые аутотрофные организмы (растения, простейшие — Euglena, ряд бактерий), которые в свою очередь сами служат пищей для всех остальных, так наз. гетеротрофных организмов (в т. ч. и человека), населяющих биосферу (см.). Т. о., выделение биохимии растений в особую дисциплину является обоснованным как с теоретической, так и практической сторон.

Развитие ряда отраслей промышленности и сельского хозяйства (переработка сырья растительного и животного происхождения, приготовление пищевых продуктов, изготовление витаминных и гормональных препаратов, антибиотиков и т. д.) привело к выделению в особый раздел технической Б.

При изучении химизма различных микроорганизмов исследователи столкнулись с целым рядом специфических веществ и процессов, представляющих большой научно-практический интерес (антибиотики микробного и грибкового происхождения, различные виды брожений, имеющие промышленное значение, образование белковых веществ из углеводов и простейших азотистых соединений и т. д.). Все эти вопросы рассматривают в биохимии микроорганизмов.

В 20 в. возникла как особая дисциплина биохимия вирусов (см. Вирусы).

Потребностями клинической медицины было вызвано возникновение клинической биохимии (см.).

Из других разделов Б., которые обычно рассматриваются как достаточно обособленные дисциплины, имеющие свои задачи и специфические методы исследования, следует назвать: эволюционную и сравнительную Б. (биохимические процессы и хим. состав организмов на различных стадиях их эволюционного развития), энзимологию (структура и функция ферментов, кинетика ферментативных реакций), Б. витаминов, гормонов, радиационную биохимию, квантовую биохимию — сопоставление свойств, функций и путей превращения биологически важных соединений с их электронными характеристиками, полученными с помощью квантовохимических расчетов (см. Квантовая биохимия).

Особенно перспективным оказалось изучение структуры и функции белков и нуклеиновых кислот на молекулярном уровне. Этот круг вопросов изучается науками, возникшими на стыках Б. с биологией и генетикой,— биохимической генетикой (см.).

Исторический очерк развития исследований по химии живой материи. Изучение живой материи с химической стороны началось с того момента, когда возникла необходимость исследования составных частей живых организмов и совершающихся в них химических процессов в связи с запросами практической медицины и сельского хозяйства. Исследования средневековых алхимиков привели к накоплению большого фактического материала по природным органическим соединениям. В 16 — 17 вв. воззрения алхимиков получили развитие в трудах ятрохимиков (см. Ятрохимия), считавших, что жизнедеятельность организма человека можно правильно понять лишь с позиций химии. Так, один из виднейших представителей ятрохимии — немецкий врач и естествоиспытатель Ф. Парацельс выдвинул прогрессивное положение о необходимости тесной связи химии с медициной, подчеркивая при этом, что задача алхимии не в изготовлении золота и серебра, а в создании того, что является силой и добродетелью медицины. Ятрохимики ввели в мед. практику препараты ртути, сурьмы, железа и других элементов. Позже И. Ван-Гельмонт высказал предположение о наличии в «соках» живого тела особых начал — так наз. «ферментов», участвующих в разнообразных хим. превращениях.

В 17 —18 вв. широкое распространение получила теория флогистона (см. Химия). Опровержение этой, ошибочной в своей основе, теории связано с работами М. В. Ломоносова и А. Лавуазье, открывших и утвердивших в науке закон сохранения материи (массы). Лавуазье внес важнейший вклад в развитие не только химии, но и в изучение биол, процессов. Развивая более ранние наблюдения Майова (J. Mayow, 1643—1679), он показал, что при дыхании, как и при горении органических веществ, поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Одновременно им же, вместе с Лапласом, было показано, что процесс биологического окисления является и источником животной теплоты. Это открытие стимулировало исследования по энергетике метаболизма, в результате чего уже в начале 19 в. было определено количество тепла, выделяемого при сгорании углеводов, жиров и белков.

Крупными событиями второй половины 18 в. стали исследования Реомюра (R. Reaumur) и Спалланцани (L. Spallanzani) по физиологии пищеварения. Эти исследователи впервые изучили действие желудочного сока животных и птиц на различные виды пищи (гл. обр. мясо) и положили начало изучению ферментов пищеварительных соков. Возникновение энзимологии (учения о ферментах), однако, обычно связывают с именами К. С. Кирхгофа (1814), а также Пейена и Персо (A. Payen, J. Persoz, 1833), впервые изучивших действие на крахмал фермента амилазы in vitro.

Важную роль сыграли работы Пристли (J. Priestley) и особенно Ингенхауса (J. Ingenhouse), открывших явление фотосинтеза (конец 18 в.).

На рубеже 18 и 19 вв. были проведены и другие фундаментальные исследования в области сравнительной биохимии; тогда же было установлено существование круговорота веществ в природе.

Успехи статической Б. с самого начала были неразрывно связаны с развитием органической химии.

Толчком к развитию химии природных соединений явились исследования шведского химика К. Шееле (1742 — 1786). Он выделил и описал свойства целого ряда природных соединений — молочную, винную, лимонную, щавелевую, яблочную кислоты, глицерин и амиловый спирт и др. Большое значение имели исследования И. Берцелиуса и 10. Либиха, закончившиеся разработкой в начале 19 в. методов количественного элементарного анализа органических соединений. Вслед за этим начались попытки синтезировать природные органические вещества. Достигнутые успехи — синтез в 1828 г. мочевины Ф. Веллером, уксусной к-ты А. Кольбе (1844), жиров П. Бертло (1850), углеводов А. М. Бутлеровым (1861) — имели особенно большое значение, т. к. показали возможность синтеза in vitro ряда органических веществ, входящих в состав животных тканей или же являющихся конечными продуктами обмена. Тем самым была установлена полная несостоятельность широко распространенных в 18—19 вв. виталистических представлений (см. Витализм). Во второй половине 18 — начале 19 в. были проведены и многие другие важные исследования: из мочевых камней была выделена мочевая к-та (Бергман и Шееле), из желчи — холестерин [Конради (J. Conradi)], из меда — глюкоза и фруктоза (Т. Ловиц), из листьев зеленых растений — пигмент хлорофилл [Пеллетье и Кавенту (J. Pelletier, J. Caventou)], в составе мышц был открыт креатин [ Шев-рель (М. E. Chevreul)]. Было показано существование особой группы органических соединений — растительных алкалоидов (Сертюрнер, Мейстер и др.), нашедших позднее применение в мед. практике. Из желатины и бычьего мяса путем их гидролиза были получены первые аминокислоты — глицин и лейцин [Пруст (J. Proust), 1819; Браконно (H. Braconnot), 1820].

Во Франции в лаборатории К. Бернара в составе ткани печени был открыт гликоген (1857), изучены пути его образования и механизмы, регулирующие его расщепление. В Германии в лабораториях Э. Фишера, Э. Ф. Гоппе-Зейлера, А. Косселя, Э. Абдергальдена и других были изучены структура и свойства белков, а также продуктов их гидролиза, в т. ч. и ферментативного.

В связи с описанием дрожжевых клеток (К. Коньяр-Латур во Франции и Т. Шванн в Германии, 1836 —1838 гг.) начали активно изучать процесс брожения (Либих, Пастер и др.). Вопреки мнению Либиха, рассматривавшего процесс брожения как чисто химический процесс, протекающий с обязательным участием кислорода, Л. Пастер установил возможность существования анаэробиоза т. е. жизни в отсутствие воздуха, за счет энергии брожения (процесса, неразрывно связанного, по его мнению, с жизнедеятельностью клеток, напр, клеток дрожжей). Ясность в этот вопрос была внесена опытами М. М. Манассеиной (1871), показавшей возможность сбраживания сахара разрушенными (растиранием с песком) дрожжевыми клетками, и особенно работами Бухнера (1897) по природе брожения. Бухнеру удалось получить из дрожжевых клеток бесклеточный сок, способный, подобно живым дрожжам, сбраживать сахар с образованием спирта и углекислоты.

Возникновение и развитие биологической (физиологической) химии

Накопление большого количества сведений относительно химического состава растительных и животных организмов и химических процессов, протекающих в них, привело к необходимости систематизации и обобщений в области Б. Первой работой в этом плане был учебник Зимона (J. E. Simon) «Handbuch der angewandten medizinischen Chemie» (1842). Очевидно, именно с этого времени термин «биологическая (физиологическая) химия» утвердился в науке.

Несколько позднее (1846) вышла в свет монография Либиха «Die Tierchemie oder die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie». В России первый учебник физиологической химии был издан профессором Харьковского университета А. И. Ходневым в 1847 г. Периодическая литература по биологической (физиологической) химии регулярно начала выходить с 1873 г. в Германии. В этом году Мали (L. R. Maly) опубликовал «Jahres-Bericht uber die Fortschritte der Tierchemie». B 1877 г. Э. Ф. Гоппе-Зейлером был основан научный журнал «Zeitschr. fur physiologische Chemie», переименованный впоследствии в «Hoppe-Seyler’s Zeitschr. fur physiologische Chemie». Позднее биохимические журналы начали издаваться во многих странах мира на английском, французском, русском и других языках.

Во второй половине 19 в. на медицинских факультетах многих русских и зарубежных университетов были учреждены специальные кафедры медицинской, или физиологической, химии. В России первая кафедра медицинской химии была организована А. Я. Данилевским в 1863 г. в Казанском ун-те. В 1864 г. А. Д. Булыгинский основал кафедру медицинской химии на медицинском ф-те Московского ун-та. Вскоре кафедры медицинской химии, позднее переименованные в кафедры физиологической химии, возникают на медицинских факультетах других университетов. В 1892 г. начинает функционировать организованная А. Я. Данилевским кафедра физиологической химии в Военно-медицинской (медико-хирургической) академии в Петербурге. Однако чтение отдельных разделов курса физиологической химии проводилось там значительно раньше (1862— 1874) на кафедре химии (А. П. Бородин).

Подлинный расцвет Б. наступил в 20 в. В самом начале ого была сформулирована и экспериментально обоснована полипептидная теория строения белков (Э. Фишер, 1901 — 1902, и др.). Позднее был разработан ряд аналитических методов, в т. ч. микрометодов, позволяющих изучать аминокислотный состав минимальных количеств белка (несколько миллиграммов); широкое распространение получил метод электронной микроскопии (см.). Крупных успехов добивается препаративная белковая химия, разрабатываются эффективные методы выделения и фракционирования белков и ферментов и определения их молекулярного веса [Коэн (S. Cohen), Тизелиус (A. Tiselius), Сведберг (Т. Swedberg)].

Расшифровывается первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура многих белков (в т. ч. и ферментов) и полипептидов. Синтезируется ряд важных, обладающих биологической активностью белковых веществ.

Крупнейшие заслуги в развитии этого направления связаны с именами Л. Полинга и Кори (R. Corey) — структура полипептидных цепей белка (1951); В. Виньо — структура и синтез окситоцина и вазопрессин (1953); Сэнгера (F. Sanger) — структура инсулина (1953); Стайна (W. Stein) и С. Мура — расшифровка формулы рибонуклеазы, создание автомата для определения аминокислотного состава белковых гидролизатов; Перутца (М. F. Perutz), Кендрю (J. Kendrew) и Филлипса (D. Phillips) — расшифровка с помощью методов рентгеноструктурного анализа структуры и создание трехмерных моделей молекул миоглобина, гемоглобина, лизоцима и ряда других белков (1960 и последующие годы).

Выдающееся значение имели работы Самнера (J. Sumner), впервые доказавшего (1926) белковую природу фермента уреазы; исследования Нортропа (J. Northrop) и Кунитца (М. Kunitz) по очистке и получению кристаллических препаратов ферментов — пепсина и других (1930); В. А. Энгельгардта о наличии АТФ-азной активности у контрактильного белка мышц миозина (1939 — 1942) и т. д. Большое число работ посвящается изучению механизма ферментативного катализа [Михаэлис и Ментен (L. Michaelis, М. L. Menten), 1913; Р. Вильштеттер, Теорелль, Кошленд (Н. Theorell, D. E. Koshland), A. E. Браунштейн и М. М. Шемякин, 1963; Штрауб (F. В. Straub) и др.], сложных мультиферментных комплексов (С. Е. Северин, Ф. Линен и др.), роли структуры клеток в осуществлении ферментативных реакций, природы активных и аллостерических центров в молекулах ферментов (см. Ферменты), первичной структуры ферментов [В. Шорм, Анфинсен (С. В. Anfinsen), В. Н. Орехович и др.], регуляции активности ряда ферментов гормонами (В. С. Ильин и др.). Изучаются свойства «семейств ферментов» — изоферментов [Маркерт, Каплан, Вроблевский (С. Markert, N. Kaplan, F. Wroblewski), 1960—1961].

Важным этапом в развитии Б. явилась расшифровка механизма биосинтеза белка при участии рибосом, информационной и транспортной форм рибонуклеиновых кислот [Ж. Браше, Ф. Жакоб, Моно (J. Monod), 1953—1961; А. Н. Белозерский (1959); А. С. Спирин, А. А. Баев (1957 и последующие годы)].

Блестящие работы Чаргаффа (E. Chargaff), Ж. Дейвидсона, особенно Дж. Уотсона, Ф. Крика и Уилкинса (М. Wilkins), завершаются выяснением структуры дезоксирибонуклеиновой кислоты (см.). Устанавливается двухспиральная структура ДНК и роль ее в передаче наследственной информации. Осуществляется синтез нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) А. Корнбергом (1960 — 1968), Вейссом (S. Weiss), С. Очоа. Решается (1962 и последующие годы) одна из центральных проблем современной Б. — расшифровывается РНК-аминокислотный код [Крик, М. Ниренберг, Маттеи (F. Crick, J. H. Matthaei), и др.].

Впервые синтезируется один из генов и фаг фх174. Вводится понятие о молекулярных болезнях, связанных с определенными дефектами в структуре ДНК хромосомного аппарата клетки (см. Молекулярная генетика). Разрабатывается теория регуляции работы цистронов (см.), ответственных за синтез различных белков и ферментов (Жакоб, Моно), продолжается изучение механизма белкового (азотистого) обмена.

Ранее классическими исследованиями И. П. Павлова и его школы раскрываются основные физиологические и биохимические механизмы работы пищеварительных желез. Особенно плодотворным было содружество лабораторий А. Я. Данилевского и М. В. Ненцкого с лабораторией И. П. Павлова, к-рое привело к выяснению места образования мочевины (в печени). Ф. Гопкинс и его сотр. (Англия) установили значение ранее неизвестных компонентов пищи, развив на этой основе новую концепцию заболеваний, вызываемых пищевой недостаточностью. Устанавливается существование заменимых и незаменимых аминокислот, разрабатываются нормы белка в питании. Расшифровывается промежуточный обмен аминокислот — дезаминирование, переаминирование (А. Е. Браунштейн и М. Г. Крицман), декарбоксилирование, их взаимные превращения и особенности обмена (С. Р. Мардашев и др.). Выясняются механизмы биосинтеза мочевины (Г. Кребс), креатина и креатинина, открывается и подвергается детальному изучению группа экстрактивных азотистых веществ мышц — дипептиды карнозин, карнитин, ансерин [В. С. Гулевич, Аккерманн (D. Ackermann),

С. Е. Северин и др.]. Детальному изучению подвергаются особенности процесса азотистого обмена у растений (Д. Н. Прянишников, В. Л. Кретович и др.). Особое место заняло изучение нарушений азотистого обмена у животных и человека при белковой недостаточности (С. Я. Капланский, Ю. М. Гефтер и др.). Осуществляется синтез пуриновых и пиримидиновых оснований, выясняются механизмы образования мочевой к-ты, детально исследуются продукты распада гемоглобина (пигменты желчи, кала и мочи), расшифровываются пути образования гема и механизм возникновения острых и врожденных форм порфирий и порфиринурий.

Выдающиеся успехи достигнуты в расшифровке структуры важнейших углеводов [А. А. Колли, Толленс, Киллиани, Хауорт (B.C.Tollens, H. Killiani, W. Haworth) и др.] и механизмов углеводного обмена. Подробно выяснено превращение углеводов в пищеварительном тракте под влиянием пищеварительных ферментов и кишечных микроорганизмов (в частности, у травоядных животных); уточняются и расширяются работы, посвященные роли печени в углеводном обмене и поддержании концентрации сахара в крови на определенном уровне, начатые в середине прошлого века К. Бернаром и Э. Пфлюгером, расшифровываются механизмы синтеза гликогена (при участии УДФ-глюкозы) и его распада [К. Кори, Лелуар (L. F. Leloir) и др.]; создаются схемы промежуточного обмена углеводов (гликолитический, пентозный цикл, цикл Трикарбоновых кислот); выясняется характер отдельных промежуточных продуктов обмена [Я. О. Парнас, Эмбден (G. Embden), О. Мейергоф, Л. А. Иванов, С. П. Костычев, Гарден (A. Harden), Кребс, Ф. Липманн, Коэн (S. Cohen), В. А. Энгельгардт и др.]. Выясняются биохимические механизмы нарушения углеводного обмена (диабет, галактоземия, гликогенозы и др.), связанные с наследственными дефектами соответствующих ферментных систем.

Выдающиеся успехи достигнуты в расшифровке структуры липидов: фосфолипидов, цереброзидов, ганглиозидов, стеринов и стеридов [Тирфельдер, А. Виндаус, А. Бутенандт, Ружичка, Рейхштейн (H. Thierfelder, A. Ruzicka, Т. Reichstein) и др.].

Трудами М. В. Ненцкого, Ф. Кноопа (1904) и Дакина (H. Dakin) создается теория β-окисления жирных кислот. Разработка современных представлений о путях окисления (при участии коэнзима А) и синтеза (при участии малонил-КоА) жирных кислот и сложных липидов связана с именами Лелуара, Линена, Липманна, Грина (D. Е. Green), Кеннеди (Е. Kennedy) и др.

Значительный прогресс достигнут при изучении механизма биологического окисления. Одна из первых теорий биологического окисления (так наз. перекисная теория) была предложена А. Н. Бахом (см. Окисление биологическое). Позднее появилась теория, согласно к-рой различные субстраты клеточного дыхания подвергаются окислению и углерод их в конечном счете превращается в CO2 за счет кислорода не поглощаемого воздуха, а кислорода воды (В. И. Палладии, 1908). В дальнейшем в разработку современной теории тканевого дыхания крупный вклад был внесен работами Г. Виланда, Тунберга (Т. Tunberg), Л. С. Штерн, О. Варбурга, Эйлера, Д. Кейлина (Н. Euler) и др. Варбургу принадлежит заслуга открытия одного из коферментов дегидрогеназ — никотинамидадениндинуклеотид фосфата (НАДФ), флавинового фермента и его простетической группы, дыхательного железосодержащего фермента, получившего впоследствии название цитохромоксидазы. Им же был предложен спектрофотометрический метод определения концентрации НАД и НАДФ (тест Варбурга), который затем лег в основу количественных методов определения целого ряда биохимических компонентов крови и тканей. Кейлин установил роль в цепи дыхательных катализаторов железосодержащих пигментов (цитохромов).

Крупное значение имело открытие Липманном коэнзима А., позволившее разработать универсальный цикл аэробного окисления активной формы ацетата — ацетил-КоА (лимоннокислый цикл Кребса).

В. А. Энгельгардтом, а также Липманном было введено понятие о «богатых энергией» фосфорных соединениях, в частности АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты), в макроэргических связях которых аккумулируется значительная часть энергии, освобождающейся при тканевом дыхании (см. Окисление биологическое).

Возможность сопряженного с дыханием фосфорилирования (см.) в цепи дыхательных катализаторов, вмонтированных в мембраны митохондрий, была показана В. А. Белицером и Калькаром (H. Kalckar). Большое число работ посвящено изучению механизма окислительного фосфорилирования [Чейне (В. Chance), Митчелл (P. Mitchell), В. П. Скулачев и др.].

20 в. ознаменовался расшифровкой химического строения всех известных в наст, время витаминов (см.), вводятся международные единицы витаминов, устанавливаются потребности в витаминах человека и животных, создается витаминная промышленность.

Не менее значительные успехи достигнуты в области химии и биохимии гормонов (см.); изучена структура и синтезированы стероидные гормоны коры надпочечников (Виндаус, Рейхштейн, Бутенандт, Ружичка); установлено строение гормонов щитовидной железы — тироксина, дийодтиронина [Э. Кендалл (Е. С. Kendall), 1919; Харингтон (С. Harington), 1926]; мозгового слоя надпочечников — адреналина, норадреналина [Такамине (J. Takamine), 1907]. Осуществлен синтез инсулина, установлено строение соматотропной), адренокортикотропного, меланоцитостимулирующего гормонов; выделены и изучены другие гормоны белковой природы; разработаны схемы взаимопревращения и обмена стероидных гормонов (Н. А. Юдаев и др.). Получены первые данные о механизме действия гормонов (АКТГ, вазопрессина и др.) на обмен веществ. Расшифрован механизм регуляции функций эндокринных желез по принципу обратной связи.

Существенные данные получены при изучении химического состава и обмена веществ ряда важнейших органов и тканей (функциональная биохимия). Установлены особенности в химическом составе нервной ткани. Возникает новое направление в Б.— нейрохимия. Выделен ряд сложных липидов, составляющих основную массу тканей мозга, — фосфатиды, сфингомиелины, плазмалогены, цереброзиды, холестериды, ганглиозиды [Тудихум,Уэлш (J. Thudichum, H. Waelsh), A. B. Палладии, E. М. K репс и др.]. Выясняются основные закономерности обмена нервных клеток, расшифровывается роль биологически активных аминов — адреналина, норадреналина, гистамина, серотонина, γ-амино-масляной к-ты и др. Вводятся в медицинскую практику различные психофармакологические вещества, открывающие новые возможности в лечении различных нервных заболеваний. Подробно изучаются химические передатчики нервного возбуждения (медиаторы), широко используются, особенно в сельском хозяйстве, различные ингибиторы холинэстеразы для борьбы с насекомыми-вредителями и т. д.

Значительные успехи достигнуты при изучении мышечной деятельности. Подробно исследуются сократительные белки мышц (см. Мышечная ткань). Установлена важнейшая роль АТФ в сокращении мышц [В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, Сент-Дъёрдьи, Штрауб (A. Szent-Gyorgyi, F. В. Straub)], в движении клеточных органелл, проникновении в бактерии фагов [Вебер, Гоффманн-Берлинг (Н. Weber, H. Hoffmann-Berling), И. И. Иванов, В. Я. Александров, Н. И. Арронет, Б. Ф. Поглазов и др.]; подробно исследуется механизм мышечного сокращения на молекулярном уровне [Хаксли, Хансон (H. Huxley, J. Hanson), Г. М. Франк, Тономура (J. Tonomura) и др.], изучается роль в мышечном сокращении имидазола и его производных (G. Е. Северин); разрабатываются теории двухфазной мышечной деятельности [Хассельбах (W. Hasselbach)] и т. д.

Важные результаты получены при изучении состава и свойств крови: изучена дыхательная функция крови в норме и при ряде патологических состояний; выяснен механизм переноса кислорода от легких к тканям и углекислоты от тканей к легким [И. М. Сеченов, Дж.Холдейн, Ван-Слайк (D.van Slyke), Дж. Баркрофт, Гендерсон (L. Henderson), С. Е. Северин, Г. Е. Владимиров, Е.М. Крепе, Г. В. Дервиз]; уточнены и расширены представления о механизме свертывания крови; установлено наличие в плазме крови целого ряда новых факторов, при врожденном отсутствии которых в крови наблюдаются различные формы гемофилии. Изучен фракционный состав белков плазмы крови (альбумин, альфа-, бета- и гамма-глобулины, липопротеиды и др.). Открыт ряд новых плазменных белков (пропердин, C-реактивпый белок, гаптоглобин, криоглобулин, трансферрин, церулоплазмин, интерферон и др.). Открыта система кининов — биологически активных полипептидов плазмы крови (брадикинин, каллидин), играющих важную роль в регуляции местного и общего кровотока и принимающих участие в механизме развития воспалительных процессов, шока и других патологических процессов и состояний.

В развитии современной Б. важную роль сыграла разработка ряда специальных методов исследования: изотопной индикации, дифференциального центрифугирования (разделение субклеточных органоидов), электронного парамагнитного резонанса (см.) и др.

Некоторые перспективы развития биохимии

Успехи Б. в значительной мере определяют не только современный уровень медицины, но и ее возможный дальнейший прогресс. Одной из основных проблем Б. и Генотерапия). Радикальная терапия наследственных болезней, связанных с мутационными изменениями тех или иных генов (т. е. участков ДНК), ответственных за синтез определенных белков и ферментов, в принципе возможна лишь путем трансплантации синтезированных in vitro или выделенных из клеток (напр., бактерий) аналогичных «здоровых» генов. Весьма заманчивой задачей является также овладение механизмом регуляции считки генетической информации, закодированной в ДНК, и расшифровки на молекулярном уровне механизма клеточной дифференцировки в онтогенезе. Проблема терапии ряда вирусных заболеваний, особенно лейкозов, вероятно, не будет решена до тех пор, пока не станет полностью ясен механизм взаимодействия вирусов (в частности, онкогенных) с инфицируемой клеткой. В этом направлении интенсивно ведутся работы во многих лабораториях мира. Выяснение картины жизни на молекулярном уровне позволит не только полностью понять происходящие в организме процессы (биокатализ, механизм использования энергии АТФ и ГТФ при выполнении механических функций, передача нервного возбуждения, активный транспорт веществ через мембраны, явление иммунитета и т. д.), но и откроет новые возможности в создании эффективных лекарственных средств, в борьбе с преждевременным старением, развитием сердечно-сосудистых заболеваний (атеросклероз), продлении жизни.

Биохимические центры в СССР. В системе АН СССР функционируют Институт биохимии им. А. Н. Баха, Институт молекулярной биологии, Институт химии природных соединений, Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова, Институт белка, Институт физиологии и биохимии растений, Институт биохимии и физиологии микроорганизмов, филиал Института биохимии УССР, Институт биохимии Арм. ССР и др. В системе АМН СССР имеются Институт биологической и медицинской химии, Институт экспериментальной эндокринологии и химии гормонов, Институт питания, Отдел биохимии Института экспериментальной медицины. Существует также ряд биохимических лабораторий в других институтах и научных учреждениях АН СССР, АМН СССР, академиях союзных республик, в вузах (кафедры биохимии Московского, Ленинградского и других университетов, ряда медицинских институтов, Военно-медицинской академии и т. д.), ветеринарных, сельскохозяйственных и других научных учреждениях. В СССР насчитывается около 8 тыс. членов Всесоюзного биохимического общества (ВБО), к-рое входит в Европейскую федерацию биохимиков (FEBS) и в Международный биохимический союз (IUB).

Радиационная биохимия

Радиационная Б. изучает изменения обмена веществ, возникающие в организме при действии на него ионизирующей радиации. Облучение вызывает ионизацию и возбуждение молекул клетки, реакции их с возникающими в водной среде свободными Радиология медицинская).

Библиография: Афонский С. И. Биохимия животных, М., 1970; Биохимия, под ред. H. Н. Яковлева, М., 1969; ЗбарекиЙ Б. И., Иванов И. И. и М а р-д а ш e в С. Р. Биологическая химия, JI., 1972; Кретович В. JI. Основы биохимии растений, М., 1971; JI e н и н д-ж e р А. Биохимия, пер. с англ., М., 1974; Макеев И. А., Гулевич В. С. иБроуде JI. М. Курс биологической химии, JI., 1947; Малер Г. Р. и КордесЮ. Г. Оснопы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Фердман Д. JI. Биохимия, М., 1966; Филиппович Ю. Б. Основы биохимии, М., 1969; III т р а у б Ф. Б. Биохимия, пер. с венгер., Будапешт, 1965; R а р о р о г t S. М. Medizinische Bioc-hemie, B., 1962.

Периодические издания — Биохимия, М., с 1936; Вопросы медицинской химии, М., с 1955; Журнал эволюционной биохимии и физиологии, М., с 1965; Известия АН СССР, Серия биологические науки, М., с 1958; Молекулярная биология, М., с 1967; Украшський бюхем1чний журнал, Кшв, с 1946 (1926—1937 — Науков1 записки Украшського бюхемичного шети-туту, 1938—1941 — Бюхем1чний журнал); Успехи биологической химии, JI., с 1924; Успехи современной биологии, М., с 1932; Annual Review of Biochemistry, Stanford, с 1932; Archives of Biochemistry and Biophysics, N. Y., с 1951 (1942—1950 — Archives of Biochemistry); Biochemical Journal, L., с 1906; Biochemische Zeitsch-rift, В., с 1906; Biochemistry, Washington, с 1964; Biochimica et biophysica acta, N. Y.— Amsterdam, с 1947; Bulletin de la Soci6t<5 de chimie biologique, P., с 1914; Comparative Biochemistry and Physiology, L., с 1960; Hoppe-Seyler’s Zeitschrift fiir physiologische Chemie, В., с 1877; Journal of Biochemistry, Tokyo, с 1922; Journal of Biological Chemistry, Baltimore, с 1905; Journal of Molecular Biology, L.—N.Y., с 1960; Journal of Neurochemistry, L., с 1956; Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, N. Y., с 1903; См. также в ст. Клиническая биохимия, Физиология, Химия.

Б. радиационная — Кузин А. М. Радиационная биохимия, М., 1962; P о -манцев Е. Ф. и д р. Ранние радиационно-биохимические реакции, М., 1966; Федорова Т. А., Терещенко О. Я. и М а з у р и к В. К. Нуклеиновые кислоты и белки в организме при лучевом поражении, М., 1972; Черкасова Л. С. и д р. Ионизирующее излучение и обмен веществ, Минск, 1962, библиогр.; Altman К. I., Gerber G. В. а. О k a d a S. Radiation biochemistry, v. 1—2, N. Y.— L., 1970.

И. И. Иванов; Т. А. Федорова (рад.).