БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ — процессы распределения и транспорта электрических зарядов в живом организме, обусловленные присутствием в живых клетках и тканях большого количества фиксированных (заряженные группы био-макромолекул) и подвижных (свободные ионы и электроны) электрических зарядов. Многие вещества, поступающие в организм и выводимые из него в процессе метаболизма, находятся в виде ионов. Перераспределение и транспорт этих зарядов служат причиной возникновения Мембраны биологические), которые способны эффективно регулировать неравномерное и избирательное распределение ионов. У большинства клеток мембранный потенциал, называемый потенциалом покоя, зависит от градиента ионов калия. Его величина может быть рассчитана по уравнению Нернста:

где R — газовая константа; T — абсолютная температура; n — заряд иона; F — число Фарадея; [К+ ]вн.— концентрация ионов калия внутри клетки; [К+] нар— концентрация ионов калия в наружном растворе. Потенциал покоя имеет знак «минус» на внутренней поверхности мембраны и знак «плюс» на внешней.

В возбудимых образованиях (напр., нервные и мышечные клетки) регистрируется особый вид мембранного потенциала — так наз. потенциал действия, который, в отличие от потенциала покоя, представляет собой пиковый потенциал, передвигающийся в форме волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью до нескольких десятков метров в секунду. В возбужденном участке потенциал приобретает обратный знак (т. е. потенциал реверсируется) и внутренняя поверхность заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Абсолютная величина потенциала, как правило, превышает уровень потенциала покоя. Согласно ионной теории Ходжкина (A. L. Hodgkin, 1958) возникновение потенциала действия обусловлено избирательным увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия.

Основные биоэнергетические процессы в живом организме связаны с биологическим окислением (см. Окисление биологическое), в процессе к-рого электроны движутся по цепочке дыхательных ферментов, расположенных во внутренней мембране митохондрий, по градиенту окислительно-восстановительного потенциала. В соответствии с хемиосмотической гипотезой Митчелла (P. Mitchell, 1966) перенос электронов по дыхательной цепи, звенья которой располагаются поперек мембраны, сопровождается появлением мембранного потенциала.

Живой организм является не только генератором биоэлектричества, но и пассивным проводником электрического тока, возникающего в организме или приложенного извне (см. Электропроводность биологических систем). Электропроводность живых клеток и тканей зависит от импеданса, т. е. суммы активного (омического) и реактивного (емкостного) сопротивлений. Прохождение постоянного электрического тока через живые клетки сопровождается поляризацией, к-рая может быть рассчитана по формуле:

I=(U-P)/R ,

где I — сила тока, R — электрическое сопротивление, U — напряжение тока, P — напряжение поляризации (см. Дисперсия). Б. Н. Тарусовым в 1938 г. было показано, что дисперсия электропроводности может служить чувствительным индикатором жизнеспособности клеток и тканей.

Как правило, поверхность живых клеток и тканей несет значительный отрицательный заряд, т. к. ионогенные группы на поверхности клеток, представленные концевыми группами макромолекул клеточной поверхности, при физиологических значениях pH ионизованы. Под действием сил электростатического притяжения положительные ионы из раствора будут притягиваться к поверхности и создавать двойной электрический слой. Часть энергии двойного слоя можно измерить по скорости движения заряженной клетки в электрическом поле. Этот так наз. электрокинетический потенциал (см. Электрокинетические явления) рассчитывается по уравнению Смолуховского: Z = 4πηu/DE, где D — диэлектрическая постоянная среды, η — коэффициент вязкости, E — градиент напряжения, u — электрофоретическая подвижность. В наст, время электрокинетический потенциал используют как индикатор состояния клеточной поверхности. В частности, было показано, что подвижность асцитных клеток несколько ниже по сравнению с нормальными клетками.

К электрокинетическим явлениям относят также потенциал течения. В живом организме имеется постоянное течение жидкости. Всякое движение жидкости (напр., течение крови по артериям и венам) сопровождается появлением потенциала течения между жидкой фазой и стенкой сосуда. Поскольку удельная электропроводность крови велика, эти потенциалы малы — не больше 1 —2 мв. Изменение этого потенциала, вероятно, может иметь и диагностическое значение.

К электрокинетическим явлениям относится и электроосмос, который наблюдается при движении жидкости через пористую перегородку под влиянием внешнего электрического поля. В ряде случаев положительный и отрицательный аномальный осмос в почках объясняется электроосмотическим переносом воды.

См. также Потенциалы (физико-химические).

Библиография: Катц Б. Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968, библиогр.; Курелла Г. А. Биоэлектрические потенциалы, в кн.: Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, с. 238, М., 1968, библиогр.; Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972, библиогр.

В. Ф. Антонов.