ЖГУТИКИ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ
Описание
ЖГУТИКИ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ — тонкие эластичные белковые выросты цитоплазмы, являющиеся органами движения у бактерий. По наличию или отсутствию жгутиков патогенные бактерии подразделяются на подвижные и неподвижные. Определение подвижности у бактерий является важным диагностическим признаком.
Длина Ж. б. зависит от вида микроорганизма, а также от метода выращивания и возраста культуры и может быть в несколько раз больше длины тела самого микроба. Диаметр жгутиков равен 12—30 нм, и поэтому их не удается видеть при обычных способах микроскопии бактерий. Ж. б. обнаруживаются только после протравы, вызывающей их разбухание и увеличение размера.
Одни виды бактерий имеют жгутики на конце тела в виде пучка (лофотрихи, амфитрихи) или единственный жгутик (монотрихи). У других видов жгутики окружают всю поверхность клетки (перитрихи). Примером монотриха является холерный вибрион, перитриха — возбудитель брюшного тифа.
Полагают, что эволюция бактерий в отношении жгутиков шла в направлении полярные жгутики — перитрихиальные жгутики — отсутствие жгутиков. Подобный характер изменчивости можно наблюдать в лаборатории. Перитрихи могут мутировать в атрихиальные (безжгутиковые) бактерии. Обратные мутации также возможны, но с низкой частотой.
На основании данных электронно-микроскопических, цитохим. и иммунол, исследований Ж. б. по структурной организации макромолекул разделены на два типа: со спиральной укладкой глобулярных белковых молекул и фибриллярной структурной организацией.
Предполагают, что жгутики представляют собой цилиндр, полый у одних бактерий и заполненный липидами у других. Жгутики начинаются в цитоплазме, вблизи цитоплазматической мембраны (рис.). Они связаны с цитоплазмой крючкообразным концом — базальной пластинкой, заключенной внутри базального тельца, являющегося аналогом блефаропласта.
Ж. б. состоят из низкомолекулярного белка — флагеллина (лат. flagella жгутик). Мол. вес флагеллина 20 000—40 000 дальтон. Он относится к группе сократительных белков, т. е. подобен белкам мышечного волокна. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий различный. Это служит основанием для предположения, что серол, специфичность жгутиков может определяться аминокислотным составом флагеллина и его молекулярной организацией.
Разработаны методы выделения жгутиков и флагеллина. Получение изолированных от тела бактерий жгутиков основано на встряхивании взвеси подвижных бактерий с последующим дифференциальным центрифугированием. Загрязненность фракции выделенных жгутиков проверяют в камере Горяева при фазово-контрастной микроскопии или подсчетом целых клеток при электронной микроскопии.
Известны три метода получения флагеллина: 1) разрушение Ж. б. к-той и очистка флагеллина дифференциальным центрифугированием; 2) содовая экстракция из жгутиков; 3) выделение при помощи гельфильтрационной хроматографии. Выделение и очистка флагеллина необходимы для изучения антигенной структуры жгутиков, получения диагностических Н-сывороток. Как показали исследования Е. С. Станиславского, изолированные жгутики и очищенный флагеллин не токсичны ни для мышей, ни для кроликов.
Антигены, связанные со жгутиками, называются жгутиковыми, или H -антигенами (см. Бактерии, антигены бактерий). Приготовление Н-антигена цельных клеток основано на обработке подвижных микробов формалином, снижающим активность соматического антигена.
Наиболее подробно Н-антигены изучены у бактерий кишечно-тифозной группы. Н-антиген определяет типовую специфичность многих энтеробактерий. У сальмонелл, напр., он состоит из двух фаз — специфической и неспецифической. Первая фаза характерна только для данного вида, вторая является групповой, встречающейся у других видов данной группы. Генетический анализ показывает, что указанные антигенные типы жгутиков у сальмонелл контролируются генами, несущими аллели Н1 и Н2. Жгутиковые антигены, по-видимому, не играют существенной роли в формировании специфической резистентности организма.
Кроме жгутиков, на поверхности многих бактерий имеются более тонкие выросты — фимбрии (син.: пили, реснички, ворсинки), обнаруживаемые только при электронной микроскопии. Фимбрии отличаются от жгутиков по хим. составу и иммунол. свойствам. Значение фимбрий точно не установлено. См. также Конъюгация у бактерий.
Библиография: Бирюзова В. И. Мембранные структуры микроорганизмов, М., 1973, библиогр.; Кац Л. Н. Поверхностные структуры бактериальной клетки, Усп. совр, биол., т. 76, в. 3(6), с. 395, 1973, библиогр.; П e ш к о в М. А. Сравнительная цитология сине-зеленых водорослей, бактерий и актиномицетов, М., 1966; Станиславский Е. С. Бактериальные структуры и их антигенность, М., 1971, библиогр.; Lowy J. a. Spencer М. Structure and function of bacterial flagella, в кн.: Aspects of cell motility, p. 215, Cambridge, 1968.
E. П. Пашков.