ЖЕЛЕЗЫ

Среди продуктов, выделяемых гландулоцитами в кровь и лимфу, особое значение принадлежит гипофиза (см.), которые у зародыша закладываются как Ж. внешней секреции, но в ходе дальнейшего развития их выводные протоки атрофируются и сохраняется только выделение вырабатываемого секреторного продукта из гландулоцитов через их основание в ток крови. Другие эндокринные Ж. возникают из зачатков органов, имевших в филогенезе совершенно иные функции. Так, околощитовидные Железы развиваются как выросты эпителия жаберных карманов. Способы образования и выделения продуцируемых веществ в основном одинаковы для всех Ж., поэтому нередко термин «секрет» употребляется более широко — для обозначения выделяемого продукта вне зависимости от физиологического значения последнего.

Поскольку обмен веществ между организмом и окружающей средой составляет основную функцию эпителиальной ткани как пограничного образования (см. Железы внутренней секреции), но в ходе дальнейшего развития они обособляются от эпителиального пласта.

Другие железы внутренней секреции возникают как производные нервной системы. Способность нейроцитов к синтетической деятельности проявляется в выработке и секреции как специфических веществ — Яичники), участвующие в образовании половых гормонов.

Помимо разделения на экзокринные и эндокринные, Железы классифицируют по следующим признакам: 1) строению; 2) хим. природе и количеству вырабатываемых секретов; 3) способу выделения секрета.

Строение

Ж. разделяют на одноклеточные и многоклеточные. Среди Ж. эпителиального происхождения различают эндоэпителиальные и экзоэпителиальные по их локализации относительно эпителиального пласта. Эндоэпитeлиальныe Ж. могут быть представлены одиночными гландулоцитами, мозаично разбросанными в толще эпителиального пласта среди прочих его клеток (рис. 2,1) или скоплениями клеток — эндоэпителиальными железистыми комплексами. Примером одноклеточных Ж. могут служить бокаловидные клетки (см.), продуцирующие слизь и встречающиеся в эпителии, выстилающем поверхность слизистых оболочек (рис. 3). Примером эндоэпителиальных железистых комплексов являются железистые почки (рис. 2, 2) и железистые поля (рис. 2,3); последние встречаются в эпителии слизистой оболочки желудка (цветн. рис. 11).

Экзоэпителиальные многоклеточные железы развиваются в эмбриогенезе в результате усиленной пролиферации гландулоцитов железистого поля (участка эпителиального пласта), который прогибается в подлежащую соединительную ткань в виде ямки («железистая ямка», рис. 2,4). Такое его вдавление обеспечивает не только увеличение секретирующей поверхности, но и улучшает ее кровоснабжение. Железистая ямка, углубляясь, постепенно принимает вид эпителиального тяжа или трубки (рис. 2,5). Дистальные концы этих трубок дифференцируются в концевые секреторные отделы (ацинусы, или аденомеры) формирующейся Ж., клетки которой начинают синтезировать секрет и выделяют его в просвет трубки. Проксимальная же часть трубки становится выводным протоком, открывающимся на поверхности эпителиального пласта, давшего начало данной Ж. Клетки, выстилающие выводной проток, остаются недифференцированными (рис. 2,6).

Различают также Железы простые и сложные (рис. 4). К простым Железам относятся те, у которых выводной проток не разветвляется, а непосредственно переходит в концевой секреторный отдел (напр., Железы желудка или потовые Ж. кожи). Если же выводной проток распадается на ветви разных калибров и в концевой секреторный отдел переходят лишь последние разветвления протоков, то такие Ж. называются сложными (напр., слюнные Ж., поджелудочная Ж.). В простых Ж. выводной проток связан с одним концевым секреторным отделом; в сложных — служит общим руслом, по к-рому выводится секрет нескольких или многих ацинусов, возникающих на концах последних веточек этого выводного протока. Сложные Ж. нередко больше простых по объему и в ряде случаев расчленяются на доли и дольки. Концевые секреторные отделы как в простых (напр., Ж. дна желудка, Ж. слизистой оболочки матки), так и в сложных Ж. могут быть либо трубчатой, либо альвеолярной (шарообразной) формы. В некоторых Ж. трубчатые концевые секреторные отделы очень длинны и закручиваются наподобие клубочка (напр., потовые Ж., рис. 4,2). Разветвление концевых секреторных отделов (рис. 4,8 и 4,5) приводит к увеличению секретирующей поверхности Ж. Между их складками врастают прослойки стромы — соединительная ткань с кровеносными сосудами.

В зависимости от формы концевых секреторных отделов различают простые трубчатые (рис. 4,1) и простые альвеолярные Ж. (рис. 4, 4). Сложные Ж. также могут быть трубчатыми (напр., подъязычная Ж., рис. 4, 6) или альвеолярными (напр., околоушная или поджелудочная Ж., рис. 4, 7).

В сложных Ж. одновременно могут обнаруживаться и трубчатые, и альвеолярные концевые секреторные отделы — сложные трубчато-альвеолярные Ж. (напр., подчелюстная слюнная Ж., рис. 4,5); причем ацинусы могут разветвляться, чем еще больше увеличивается количество секретирующей паренхимы. Трубчатые концевые секреторные отделы своими разветвлениями могут соединяться между собой в сеть, просветы между трабекулами (перекладинами) которой заполнены соединительной тканью с проходящими по ней капиллярами. Такие сложные Ж. называются сетчатыми (рис. 4,9). К ним относят печень и переднюю долю гипофиза.

Химическая природа и количество выделяемых секреторных продуктов

Большинство Желез (белковые, или серозные) синтезируют продукты белковой природы, которые, легко растворяясь в воде, образуют серозные жидкости. Другие Ж. (слизистые) продуцируют муцины или мукоидные вещества. В некоторых Ж. вырабатываются секреты липидного или стероидного характера (молочные Ж., крупные потовые и сальные Ж. кожи, кора надпочечников, половые Ж.). Секреторные продукты этих Ж. плохо растворимы в воде.

Железы, вырабатывающие по одному секреторному продукту и имеющие концевые секреторные отделы однородного строения, называются монокринными или гомокринными (напр., потовая, молочная). Ж., продуцирующие и выделяющие одновременно несколько различных секретов, называют гeтeрокринными (поликринными). В этих случаях концевые секреторные отделы образованы чаще всего гландулоцитами разных типов. Примером гетерокринных Ж. являются подъязычные и подчелюстные слюнные Ж., концевые секреторные отделы которых представляют сочетание белковых и слизистых клеток. В железах дна желудка концевые секреторные отделы состоят из главных клеток, вырабатывающих белок — пепсиноген, париетальных (обкладочных), выделяющих активные хлориды, участвующие в образовании соляной к-ты, и добавочных, продуцирующих слизь. Гетерокриния передней доли гипофиза выражается в том, что его трабекулы состоят из хромофобных, базофильных и ацидофильных аденоцитов; клетки каждой разновидности продуцируют особые гормоны.

Способ выделения секрета

Различают Железы с мерокринным, апокринным и голокринным типами секреции. В большинстве Ж. продукты, вырабатываемые ими, выделяются в виде водных р-ров, которые проходят через плазмолемму (клеточную оболочку) гландулоцитов без ее повреждения и без нарушения цитоплазмы. Такая форма выделения называется мерокринной секрецией (мерокринными являются, напр., поджелудочная Ж., печень, слюнные Ж., эндокринные Ж.). В других случаях выделение секрета из гландулоцитов осуществляется путем экзоцитоза, т. е. экструзии (выдавливания, выталкивания) выработанных продуктов в виде либо жидких капель, либо более плотных гранул. Эти формы выделения секрета являются переходными к апокринному типу секреции, при к-ром секрет скапливается в выступах цитоплазмы, отшнуровывающихся в дальнейшем от клетки. Иногда таким путем отделяются микроворсинки вместе с заполняющими их гранулами секрета — микроапокринный тип секреции; чаще же из верхушек гландулоцитов выжимаются (а затем отрываются) более крупные цитоплазматические выступы, содержащие секрет, — макроапокринный тип секреции. Примером макроапокринных Ж. являются крупные потовые («а-железы»), молочная Ж.

Если секрет образуется в результате тотального превращения гландулоцита, который десквамируется (слущивается) в просвет концевого секреторного отдела Ж. (как это имеет место, напр., в сальных Ж. кожи), то такой способ секреции получает наименование голокринного.

Характер секреции может изменяться в зависимости от функционального состояния Ж. Так, в Ж. мерокринного типа иногда обнаруживается экструзия гранул секрета, т. е. признаки микроапокринной секреции. В некоторых мерокринных Ж., особенно в эндокринных (коре надпочечника, аденогипофизе), отдельные гландулоциты полностью подвергаются дистрофии; такой тип секреции называется голокринным. В начальных стадиях функционального возбуждения щитовидной железы констатируются явления, весьма близкие к апокринной секреции.

Васкуляризация и иннервация желез

Т. к. исходные вещества, из которых происходит синтез секреторных продуктов, поступают в гландулоциты из крови, условием деятельности Ж. является их обильная васкуляризация. Артерии и вены, постепенно разветвляясь, проходят по строме Ж. и, наконец, капилляры в виде более или менее густой сети оплетают концевые секреторные отделы. Особенно густа капиллярная сеть в эндокринных Ж., что связано с выделением продуцируемых секретов (инкретов) в ток крови. Для капилляров Ж. (особенно эндокринных) характерен фенестральный тип. Наличие истончений в эндотелиальной выстилке способствует усиленному проникновению исходных веществ из крови в гландулоциты, а в эндокринных Ж. также отдаче выработанных гормонов в кровь и лимфу.

Эфферентная иннервация Ж. представлена симпатическими и парасимпатическими волокнами, которые, входя в Ж., разветвляются в ней вместе с кровеносными сосудами, достигают концевых секреторных отделов и, становясь безмиелиновыми, оплетают их тонкой диффузной сетью, образуя терминальные сплетения и вступая в тесный контакт с гландулоцитами. В некоторых Ж. встречаются внутриорганные ганглии. Нервные импульсы, поступающие в Ж. по ее эфферентной иннервации, оказывают влияние на метаболизм гландулоцитов и, следовательно, на биосинтез секреторных продуктов (трофическое действие), а также усиливают или ослабляют выделение секрета (секреторное действие), большей частью эти эффекты наступают совместно и одновременно (секреторно-трофическое действие). В некоторых Ж. эти нервные воздействия проявляются вполне отчетливо; в других (преимущественно в эндокринных Ж.) прямые действия нервного фактора перекрываются или маскируются действием гуморальных (гормональных) агентов, активирующих или угнетающих секреторные процессы. Одновременно нервные и гуморальные факторы, обладая вазомоторным действием, оказывают влияние на кровоснабжение Ж.

Афферентная иннервация Ж. представлена разнообразными рецепторными окончаниями (как свободными, так и несвободными), иногда весьма сложно инкапсулированными [вплоть до пластинчатых телец (Фатера — Пачини) — corpusculum lamellosum; напр., в поджелудочной Ж.]. Такое обилие и разнообразие рецепторных приборов свидетельствует, что в адаптации секреторной активности Ж. к функц, состоянию организма существенное значение принадлежит афферентным нервным сигналам, поступающим от Ж. в ц. н. с. Перерезка афферентных волокон (деафферентация Ж.) влечет за собой расстройство деятельности и дистрофические изменения гландулоцитов.

Цитофизиологические особенности гландулоцитов

Ультраструктура гландулоцитов (рис. 5) определяется их повышенной способностью к биосинтезу и выделению вырабатываемых продуктов. В частности, увеличение наружной поверхности, через к-рую совершается поглощение исходных веществ и выделение синтезированных секреторных продуктов, обеспечивается образованием многочисленных складок плазмолеммы. Боковые контуры гландулоцитов, кажущиеся в световом микроскопе гладкими, по данным электронной микроскопии, оказываются усаженными выступами и вдавлеииями, а также десмосома-ми — структурами, обеспечивающими связь между клетками у многоклеточных организмов (см. цитоплазму (см.). Размеры этих складок возрастают с повышением функциональной активности глан-дулоцита. Однако наибольшей сложности достигает строение апикального края гландулоцита. Здесь (по данным электронной микроскопии) плазмолемма образует микроворсинки — выступы, обращенные в просвет концевого секреторного отдела. Часто микроворсинки располагаются столь густо, что при светооптической микроскопии их совокупность производит впечатление сравнительно широкой апикальной мембраны, покрывающей верхушку гландулоцита. Количество и размеры микро-ворсинок увеличиваются по мере возрастания секреторной активности. Иногда микроворсинки отшнуровываются от гландулоцита в просвет концевого секреторного отдела, как это имеет место при микроапокринной секреции. В гландулоцитах эндокринных Ж. (в частности, в щитовидной Ж.) между основаниями микроворсинок часто наблюдаются явления пиноцитоза (поглощение клетками жидкости в форме микроскопически видимых капель), благодаря к-рым поглощение веществ из крови гландулоцитом обеспечивается не только диффузией их через плазмолемму, но и активным заглатыванием. В некоторых Ж. [напр., в париетальных (обкладочных) клетках Желез дна желудка] увеличение апикальной поверхности гландулоцита приводит к возникновению внутриклеточных канальцев, глубоко вдающихся в цитоплазму и густо усаженных микроворсинками (рис. 6).

Повышенная синтетическая деятельность гландулоцитов особенно наглядно проявляется мощным развитием эндоплазматической сети, представленной концентрически расположенными щелями, местами расширяющимися в лакуны и цистерны. Поскольку большинство Желез продуцирует секреты белковой природы, их клетки отличаются повышенным содержанием рибонуклеиновых к-т и рибосом, которые густо скапливаются на альфа-цитомбранах эндоплазматической сети (см. Клетка). Преимущественная локализация гранулярной эндоплазматической сети вокруг ядра и повышенная здесь концентрация РНК приводят к тому, что в гландулоцитах, продуцирующих белковые секреты, базальная часть на гистологических препаратах часто отличается выраженной базофилией, тогда как апикальная часть, в которой накапливаются гранулы готового секрета, обычно окрашивается оксифильно. Как правило, в гландулоцитах хорошо развит пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), в к-ром завершается созревание синтезируемых продуктов и оформление гранул секрета (рис. 7). Размеры и усложненность пластинчатого комплекса увеличиваются параллельно возрастанию секреторной активности. В канальцах и лакунах эндоплазматической сети начинается биосинтез белковых секретов. В слизистых гландулоцитах секрет возникает сначала в виде зерен муцигена, которые накапливаются в зоне пластинчатого комплекса, где, созревая, быстро набухают, увеличиваются в объеме и сливаются в крупную каплю слизи, заполняющую апикальную часть клетки, тогда как ядро и остальные органеллы оттесняются в ее базальную половину. В гландулоцитах, вырабатывающих стероидные секреты, эндоплазматическая сеть гладка и менее выражена, чем в гландулоцитах, синтезирующих белковые продукты.

Поскольку в основе секреторной деятельности лежит хим. превращение низкомолекулярных веществ, поступающих в клетку извне, в более сложные соединения, биосинтез секрета, а особенно процессы выделения последнего, требуют значительного расхода энергии, возобновляемой за счет деятельности многочисленных Клетка) при сильном набухании гландулоцита приводит к перешнурованию ядра, и в некоторых Ж. [напр., в печени, в париетальных (обкладочных) клетках Ж. дна желудка, иногда в щитовидной Ж.] часто встречаются дву- и даже многоядерные гландулоциты. Для ядер гландулоцитов характерны крупные размеры ядрышек, что, очевидно, связано с высокой интенсивностью синтетической деятельности этих клеток, т. к. физиол, значение ядрышка заключается в образовании рибосомальной РНК. Поэтому увеличение объема ядрышка (доходящее иногда до разделения на 2—3 ядрышка) совпадает с усилением процессов биосинтеза белков и может служить показателем этого усиления. Иногда можно наблюдать выход ядерных веществ через ядерную мембрану в цитоплазму, а также экструзию ядрышка.

В некоторых Железах эктодермального происхождения (в слюнных, потовых, молочных) между основаниями гландулоцитов и базальной мембраной, отделяющей концевой отдел от интерстициальной соединительной ткани, залегают так наз. корзинчатые клетки, охватывающие концевой секреторный отдел своими отростками. Хотя корзинчатые клетки являются эпителиальными, в их отростках дифференцируются сократительные фибриллы, что дает основание называть эти клетки миоэпителиальными. Сокращение их отростков способствует продвижению секрета из концевого секреторного отдела в выводной проток. При воспалении, регенерации, а также в тканевых культурах корзинчатые клетки округляются, в них исчезают сократительные фибриллы, и они принимают вид малодифференцированных эпителиальных клеток, способных к пролиферации.

Рост и регенерация желез

Большинство Желез обнаруживает выраженную способность к росту и регенерации. Как правило, резекция части Ж. или удаление одной из парных Ж. приводит к компенсаторному усилению секреторной активности оставшейся части железистой паренхимы и к гиперплазии последней.

Высокая способность железистой паренхимы к Аденома). В большинстве случаев пролиферация железистой паренхимы происходит путем размножения малодифференцированных клеток выводных протоков (особенно их последних разветвлений — так наз. вставочных отделов, переходящих далее в концевые секреторные отделы), реже — в результате деления гландулоцитов концевого секреторного отдела.

Патология

При ряде патологических состояний и заболеваний нарушается функция Желез, проявляющаяся, напр., расстройством Поджелудочная железа (см.) и т. д.

Библиография: Бабкин Б. П. Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960, библиогр.; Дe Pобертис Э., Новинский В. и Саэс Ф. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; 3уфаров К. А., Шишова Е. К. и Ташходжаев П. И. Электронная микроскопия органов пищеварительной системы, Ташкент, 1969, библиогр.; Пост X. Физиология клетки, пер. с англ., М., 1975; Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии, т. 1, М.—Л., 1950, библиогр.; Лазовский Ю. М. Функциональная морфология желудка в норме и патологии, М., 1947, библиогр.; Ленинджер А. Биохимия, пер. с англ., М., 1976; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, М.—Л., 1966; Функциональная морфология клетки, пер. с англ., М., 1963; Шубникова Е. А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса, М., 1967, библиогр.; The cell, ed. by J. Brachet a. A. E. Mirsky, v. 5, pt 2, N. Y.—L., 1961, bibliogr.; Palaу S. L. The morphology of secretion, в кн.: Frontiers in cytol., ed. by S. L. Palay, p. 305, New Haven, 1958, bibliogr.

Б. В. Алешин.