ЖЕЛУДОЧНЫЙ СОК

ЖЕЛУДОЧНЫЙ СОК — продукт деятельности желудочных желез и покровного эпителия слизистой оболочки желудка.

Основные закономерности отделения Ж. с. наиболее полно были изучены И. П. Павловым с сотр. в экспериментах.

Чистый Ж. с. представляет собой бесцветную, слегка опалесцирующую жидкость без запаха со взвешенными комочками слизи. В состав его входят соляная к-та, ферменты, минеральные вещества, вода, особые физиологически активные вещества и слизь. Ж. с. имеет кислую реакцию. Суточное его количество ок. 2 л.

Одним из важнейших компонентов Ж. с. является соляная к-та. В 1897 г. И. П. Павлов обнаружил выделение р-ра соляной к-ты постоянной концентрации обкладочными клетками желудочных желез. Относительно механизма образования соляной к-ты высказывались различные предположения. Большинством авторов принимается нек-рая общая схема этого процесса, к-рая состоит в следующем. В мембране внутриклеточных канальцев обкладочных клеток имеется специфический переносчик ионов водорода, которые освобождаются из органических субстратов, в частности глюкозы, преимущественно в ходе метаболических превращений. Переносчик, фосфорилированный за счет гидролиза АТФ и нагруженный ионами водорода, транспортирует их на внешнюю поверхность мембраны и после дополнительного превращения отдает в Ж. с. При этом АТФ служит источником энергии, необходимой для переноса ионов водорода против концентрационного градиента (см. Транспорт ионов). Свободные электроны в клетке с помощью специального механизма переносятся на кислород, а АДФ рефосфорилируется обычным метаболическим путем. Необходимым условием для интенсивной секреции соляной к-ты является внутриклеточное дыхание. В отсутствие кислорода секреция резко уменьшается.

В образовании соляной к-ты принимает участие также бикарбонатная буферная система, предотвращающая сдвиги pH в секретирующей клетке в щелочную сторону. Бикарбонаты участвуют также в поддержании ионного равновесия в клетке. Фермент карбоангидраза (см.), присутствующий в обкладочных клетках, обеспечивает регуляцию этого процесса. Установлено, что введение ингибитора карбоангидразы полностью подавляет секрецию соляной к-ты.

Конкретные механизмы этих процессов мало изучены. Существуют две гипотезы, объясняющие их: согласно первой, так наз. окислительно-восстановительной гипотезе, секреция ионов водорода в обкладочных клетках непосредственно связана с переносом электрона через систему Fe++—Fe+++ на конечный акцептор — молекулярный кислород. Вторая гипотеза, так наз. АТФ-азная, объясняет перенос ионов водорода через внутриклеточную мембрану специфической АТФ-азой, стимулируемой бикарбонатом. Эта АТФ-аза действует подобно аналогичному ферменту в калий-натриевом насосе, действующему во многих клетках. Она связывает ионы водорода, одновременно гидролизует АТФ до АДФ, переносит водород на наружную сторону мембраны, а АДФ восстанавливается до АМФ в дыхательной цепи митохондрий. Вместе с тем считают, что интенсивный перенос ионов водорода не является функцией АТФ-азного насоса простого типа, а включает дополнительные факторы, обеспечивающие сопряженность процесса секреции соляной к-ты и окислительного обмена в митохондриях.

Ионы

Ионы хлора также транспортируются активно. Полагают, что на базальной поверхности обкладочных клеток в мембране имеется механизм, действующий в качестве нейтрального насоса, перекачивающего ионы хлора из крови в клетку с одновременным переносом ионов угольной к-ты в противоположном направлении. Благодаря этому хлор поступает против концентрационного градиента в клетку и далее в Ж. с. Вода, для к-рой мембраны клетки легко проницаемы, следует за активно транспортируемыми ионами в силу осмотических взаимоотношений. Обкладочные клетки выделяют р-р, содержащий ок. 160 мэкв/л HCl и 7 мэкв/л нейтрального хлорида в виде KCl. Этот р-р изотоничен крови. Концентрацию соляной к-ты в момент образования принято обозначать как первичную кислотность. Часть к-ты после выделения из железистых клеток нейтрализуется щелочными компонентами и мукопротеидами секретов других клеток, гл. обр. слизистых клеток шеечных отделов желудочных желез и клеток покровного эпителия.

Концентрация нейтрального хлорида (ионы хлора в составе К С1 и NaCl) в секрете кислотообразующих клеток очень мала, она гораздо выше в секретах слизистых и покровных эпителиальных клеток. Поэтому наблюдается обратная зависимость между нейтральным хлоридом и к-той: чем выше кислотность сока, тем ниже в нем содержание нейтрального хлорида, и наоборот. Содержание общего хлорида (хлорид соляной к-ты и нейтральный хлорид), напротив, несколько выше в секрете обкладочных клеток, чем в секрете клеток, не образующих кислоты (100 мэкв/л). В связи с этим интенсивная секреция соляной к-ты сопровождается и нек-рым нарастанием концентрации в соке общего хлорида.

Для количественной оценки содержания в Ж. с. соляной к-ты определяется общая кислотность (суммарное содержание всех кислых компонентов Ж. с.), свободная (диссоциированная) и связанная (взаимодействующая с белком) соляная к-та. Общая кислотность Ж. с. варьирует в зависимости от силы и характера раздражителя, в эксперименте может достигать 0,58% HCl; содержание свободной HCl — 0,50%, а pH может равняться 0,9 (в чистом Ж. с. собак). Присутствие связанной к-ты, определяемой по разности общей и свободной, обусловлено гл. обр. наличием веществ с буферным действием белковой природы, нейтрализующих часть соляной к-ты.

Соляная к-та Ж. с. играет важную роль в пищеварении. Она создает условия для аутокаталитического активирования выделенных железами проферментов, обусловливает необходимый pH среды для действия желудочных протеиназ на белковые субстраты. Под ее влиянием белки в известной степени денатурируются, что облегчает их гидролиз ферментами. Вместе с протеолитическими ферментами соляная к-та сообщает бактерицидные свойства Ж. с., тормозит освобождение секретина (см.), стимулирующего секреторную деятельность поджелудочной железы и печени, участвует в освобождении некоторых других гормонов.

Ферменты

Основными ферментами Ж. с. являются пепсин (см.) и гастриксин. Главными клетками желудочных желез вырабатывается неактивный предшественник пепсина — пепсиноген, который представляет собой белок с молекулярным весом ок. 42 000, отличающийся от пепсина рядом свойств, в т. ч. устойчивостью в нейтральном и слабощелочном р-рах. Пепсиноген и другие проферменты накапливаются в железистых клетках в виде секреторных гранул, которые при секреции частично растворяются. При этом проферменты переходят в просвет железистых трубок. Нек-рое количество проферментов секретируется не только во время пищеварения, но и вне его, а также в период голода, чем объясняется постоянное присутствие пепсиногена в желудочном содержимом. Пепсиноген обнаруживается также в крови, желчи, моче. Активирование пепсиногена протекает в кислой среде желудочного сока аутокаталитически; при этом от молекулы пепсиногена отделяются пептидные фрагменты, составляющие 22% ее величины по азоту. Фрагмент с мол. весом 3000, находящийся в N-концевом положении в молекуле пепсиногена, после освобождения играет роль ингибитора пепсина. Максимальная активность пепсина проявляется в диапазоне pH от 1,5 до 2,5.

Другой протеиназой Ж. с. является гастриксин, представляющий собой белок с мол. весом 31 500. Этот фермент по своей субстратной специфичности близок к пепсину. Гастриксин вырабатывается в виде недеятельного предшественника, который активируется в среде кислого желудочного содержимого. В Ж. с. на его долю приходится около четверти всей протеолитической активности.

Главным отличием гастриксина от пепсина является его способность расщеплять белки в менее кислой среде: оптимум его действия находится вблизи pH 3,2. Это играет существенную физиол, роль: в результате нейтрализующего действия пищи на соляную к-ту в желудке pH желудочного содержимого в начальном периоде пищеварения может не достигать оптимального значения для действия пепсина. В этом случае переваривание белков гастриксином благодаря образующимся продуктам расщепления белка может способствовать освобождению гастрина в антральной части желудка и, следовательно, участвовать в саморегуляции желудочной секреции. Хотя гастриксин, подобно пепсину, воздействует на большинство белков пищи, он заметно отличается по действию на синтетические субстраты. Кроме того, он имеет несколько иной аминокислотный состав, иную электрофоретическую подвижность и отличается большей термостабильностью и большей устойчивостью в нейтральном р-ре.

В Ж. с. так же, как и в слизистой оболочке желудка, содержатся в небольшом количестве и другие близкие к пепсину ферменты. Выделен в чистом виде пепсин В (парапепсин I), характеризующийся выраженной способностью расщеплять желатину и соответствующий, вероятно, ферменту желатиназе, а также пепсин С (парапепсин II), по-видимому, соответствующий гастриксину. Помимо этого, в препаратах пепсина и в содержимом желудка обнаружен еще один компонент, несколько отличающийся от пепсина,— пепсин D, физиол, роль к-рого не выяснена. В Ж. с. молодых жвачных животных содержится специфический фермент — реннин (см. Химозин), створаживающий молоко. У человека этот фермент не найден.

В Ж. с. присутствует липаза (см. Липазы), способная расщеплять триглицериды в резко кислой среде. Хотя активность липазы Ж. с. невелика, она, по-видимому, имеет известное значение в пищеварении, вызывая образование уже в желудке нек-рого количества продуктов расщепления триглицеридов, которые затем способствуют процессам эмульгирования жира в кишечнике.

Ж. с. содержит значительное количество кальция — до 5 мг% . Он отделяется в составе мукоидных секретов (в частности, в нерастворимой желудочной слизи). Кальций является продуктом секреции покровных эпителиальных и слизистых клеток шеечных отделов желудочных желез. Определение его в Ж. с. используется в качестве показателя секреторной деятельности этих двух типов железистых клеток. Наличие кальция в Ж. с. так же, как и в слюне, по-видимому, имеет известное значение для ферментативных процессов, происходящих в кишечнике: показано, что даже очень малые количества кальция влияют на ход активирования трипсиногена трипсина (см.) и уменьшая долю инертного белка.

В Ж. с. присутствует калий в количестве ок. 20 мг%. Концентрация его выше, чем концентрация натрия, и превосходит содержание калия в сыворотке крови. Калий выделяется как обкладочными клетками, так и клетками, не образующими к-ты. Его концентрация в Ж. с. меняется мало и не зависит от кислотности сока.

Постоянной составной частью Ж. с. является аммиак. Концентрация аммиака Ж. с. выше, чем в сыворотке крови, и составляет 2—8 мл%, увеличиваясь в результате интенсивной деятельности желудочных желез. Возможно, что он представляет собой продукт биохим, процессов, протекающих в желудочных железах. В Ж. с. обнаружен также магний (сульфат и в очень небольших количествах фосфат).

Ж. с. содержит специфические вещества, имеющие важное физиол, значение. Прежде всего это так наз. внутренний фактор Касла (см. лизоцима (см.).

Кроме перечисленных соединений, в Ж. с. обнаружен еще ряд биологически активных веществ, обладающих противосвертывающим действием, липотропной активностью и стимулирующих эритропоэз. Поскольку желудку свойственна экскреторная функция, в состав Ж. с. могут входить конечные продукты белкового метаболизма, некоторые витамины, вводимые парентерально лекарственные вещества и пр.

Слизь

Постоянным компонентом Ж. с. является слизь. Различают два вида слизи — нерастворимую и растворимую.

Нерастворимая слизь (нерастворимый муцин) — продукт деятельности клеток покровного эпителия— содержит мукопротеид, в состав к-рого, помимо белка, входит мукоитинсерная к-та, включающая ацетилированный гексозамин, серную и глюкуроновую к-ты, нек-рое количество сиаловой к-ты. После отделения клетками слизь связывает соляную к-ту и адсорбирует пепсин Ж. с.; слизь содержит также лейкоциты и десквамированные эпителиальные клетки. Она покрывает всю внутреннюю поверхность желудка, является важным фактором в защите слизистой оболочки желудка от повреждающего действия протеиназ и соляной к-ты, а также хим. и механических воздействий пищи. В известной степени очень медленно нерастворимая слизь переваривается пепсином в присутствии HCl. Нек-рое количество ее и продуктов ее распада может находиться в Ж. с. в растворенном состоянии.

Растворимая слизь (растворимый муцин) продуцируется гл. обр. слизистыми клетками шейки желудочных желез. Она накапливается в них в виде секреторных гранул, которые в процессе секреции постепенно растворяются в жидком щелочном секрете, отделяемом этими клетками. Растворимый муцин также представляет собой мукопротеид, содержащий в своей углеводной части преимущественно мукоитинсерную к-ту. Наблюдения над секрецией растворимого муцина под влиянием различных раздражителей показали, что он отделяется параллельно с пепсином. В связи с этим Б. П. Бабкиным в 1960 г. высказано предположение, что главные клетки желудочных желез, возможно, также участвуют в образовании растворимого муцина, который секретируется ими либо в виде комплекса с пепсином, либо в свободном состоянии параллельно с ферментом. Секреция обоих видов слизи регулируется импульсами блуждающих нервов.

Некоторые авторы предполагают, что слизь, содержащая пепсин, обволакивая плотные частицы пищи, способствует гидролизу белков ферментом. Слизь обладает буферными свойствами. Так, 1 г муцина связывает ок. 18 мл 0,1 н. р-ра соляной к-ты или 12 мл подобного р-ра щелочи. Ж. с. отделяется под влиянием специфических стимулов, действующих во время приема и переваривания пищи. У собак во время голода наблюдается секреция лишь некоторых компонентов Ж. с. (без соляной к-ты), в частности пепсиногена и желудочной слизи, отделение которых усиливается при периодической деятельности пищеварительного тракта. Установлено, что у человека при ряде заболеваний, особенно при язвенной болезни, может наблюдаться обильное непрерывное отделение активного желудочного сока и вне приема пищи, включая и ночные часы.

Ж. с. характерного состава, содержащий соляную к-ту, пепсин, мукопротеид и другие компоненты, выделяется только фундальными желудочными железами, которые расположены в области дна и тела желудка. Железы пилорического и кардиального отделов выделяют секрет, богатый муцином, включающий нек-рое количество пепсина, но не содержащий соляной к-ты. Этот Ж. с. обладает меньшей переваривающей способностью. Имеются данные о том, что пепсиноген, отчасти поступающий в кровь из фундальных желез, может переходить из крови в секрет пилорических желез.

Состав Ж. с. меняется в зависимости от фаз желудочной секреции, от характера преобладающих в каждую данную фазу стимулов. Эксперименты, проведенные на собаках, показали, что Ж. с., отделяемый в значительном количестве при раздражении блуждающих нервов, характеризуется высокой общей кислотностью, высоким содержанием свободной соляной к-ты и общего хлорида, достаточно богат растворимой и нерастворимой слизью, а также кальцием, имеет очень высокую концентрацию пепсина и других протеиназ. В отличие от него, сок, вырабатывающийся при стимуляции гистамином (см.), содержит очень мало слизистых веществ, в 2—3 раза меньше кальция, весьма беден ферментами, хотя характеризуется высоким содержанием соляной к-ты и общего хлорида. Такими же особенностями, лишь менее выраженными, отличается и сок в первую и вторую фазу желудочной секреции.

Железы, расположенные на малой и большой кривизне желудка, выделяют несколько различный по составу Ж. с. В деятельности желез малой кривизны сильнее выражена рефлекторная фаза, и отделяемый ими в эту фазу сок отличается несколько большей кислотностью и более высоким содержанием пепсина, чем сок, продуцируемый в тех же условиях железами большой кривизны.

При многих патол, состояниях состав Ж. с., его кислотность резко меняются. Для обнаружения этих изменений исследуют содержимое желудка, к-рое у человека получают с помощью зонда (см. Гистаминовая проба), а также беззондовыми методами.

Для качественного определения свободной соляной к-ты используют индикаторы, изменяющие цвет в ее присутствии. Так, красная бумажка конго, смоченная желудочным соком, синеет в присутствии свободной соляной к-ты. При добавлении к 1 мл желудочного сока 1 капли 0,5% спиртового р-ра диметиламидоазобензола в присутствии свободной соляной к-ты появляется красное окрашивание. Желтое и розовато-желтое окрашивание указывает на отсутствие свободной соляной к-ты.

Количественное определение кислотности

Количественное определение кислотности основано на титровании желудочного сока щелочью с применением индикаторов, которые в зависимости от pH среды меняют окраску. Индикатор на общую кислотность — фенолфталеин в кислой среде остается бесцветным, в щелочной — окрашивается в розовый цвет. Индикатор диметиламидоазобензол в присутствии свободной соляной к-ты окрашивается в ярко-красный цвет, в ее отсутствие дает желтое или оранжевое окрашивание. Ализаринсульфоновокислый натр дает слабо-желтое окрашивание в кислой среде, при переходе в щелочную — фиолетовое; в присутствии этого индикатора оттитровываются все кислые валентности, за исключением связанной соляной к-ты. В лабораторной практике применяются следующие методы.

Метод Михаэлиса. К 5 мл профильтрованного желудочного сока добавляют 1—2 капли фенолфталеина и 1—2 капли диметиламидоазобензола. Отмечают уровень щелочи в бюретке и начинают титровать при постоянном помешивании. Затем отмечают уровень щелочи при переходе первоначального красного цвета в желтовато-розовый, уровень щелочи при появлении лимонножелтого цвета и уровень щелочи при переходе окраски в стойкий розовый цвет. Разность между вторым и первым уровнями соответствует количеству свободной соляной к-ты. Количество щелочи, пошедшее на титрование до уровня, соответствующего среднему арифметическому между третьим и четвертым уровнями, равно всей соляной к-те (сумме свободной и связанной). Кол-во связанной соляной к-ты определяют путем вычитания цифры свободной соляной к-ты из цифры, равной всей соляной к-те. Разность между общей кислотностью и суммой свободной и связанной соляной к-ты равна кислотному остатку (органические к-ты и кислореагирующие фосфаты).

Метод Тепфера. В 2 стаканчика наливают по 5 мл желудочного содержимого. В первой порции определяют общую кислотность и свободную соляную к-ту по методу Михаэлиса.

Во вторую порцию прибавляют 1 каплю ализаринсульфоновокислого натрия. Титруют до перехода желтой окраски в слабо-фиолетовую и высчитывают количество щелочи, пошедшее на титрование. В присутствии этого индикатора нейтрализуются все кислореагирующие вещества, за исключением связанной соляной к-ты, количество к-рой узнают путем вычитания количества щелочи, пошедшее на титрование второй порции, из цифры общей кислотности.

Умножением на 20 всех величин в обоих методах приводят расчеты по отношению к 100 мл желудочного содержимого. Полученные цифровые значения выражают в титрационных единицах. Если при добавлении в желудочное содержимое ализаринсульфоновокислого натрия сразу появляется фиолетовая окраска, делают вывод об отсутствии свободной и связанной соляной к-ты.

При наличии небольшого количества желудочного сока кислотность определяют методом титрования с тремя индикаторами в одной порции микрохим. способом, при наличии значительных примесей в нем (крови, желчи, пищи) — способом pH-метрии. Если в желудочном соке отсутствует свободная соляная к-та, определяется так наз. дефицит соляной к-ты.

Для оценки кислотовыделения определяют не только кислотность сока, но и абсолютную величину продукции соляной к-ты за определенный отрезок времени — дебит соляной к-ты, который выражают в миллиграммах (мг) или миллиэквивалентах (мэкв) (1 мэкв соответствует36,5 мг HCl). Дебит может рассчитываться для общей кислотности, свободной и связанной соляной к-ты, а также для разных фаз секреции (базальной, стимулированной и пр.). Для вычисления величины кислотовыделения предложены специальные таблицы, формулы и номограммы.

При исследовании ферментообразующей функции желудка в Ж. с. определяется пепсин методами Пятницкого (см. Ансона-Черникова метод).

Нек-рое представление о выделительной функции желудка дает исследование хлоридов, определяемых методом Фольгарда.

Для изучения белкового состава Ж. с. используется метод электрофореза (см.). Практический интерес представляет определение гастромукопротеидов по методу Гласса и Бойда.

Высокомолекулярные вещества Ж. с. определяются с помощью электрофореза на бумаге. Из нескольких вариантов метода особенно распространен упрощенный вариант: Ж. с. подвергается диализу сначала против воды, а затем против р-ра карбовокс. При этом Ж. с. одновременно концентрируется в 20 раз. Такой сок в присутствии боратного буфера центрифугируется, и надосадочная жидкость наносится на бумажные полосы. После электрофореза полосы высушиваются при t° 100—110°, окрашиваются красителем (чаще всего амидочерным), промываются метанолом, высушиваются на воздухе и денситометрируются. На анодной стороне электрофореграммы обнаруживается 4—5 фракций, из которых наиболее подвижная соответствует пепсину, а ряд других — мукопротеидам Ж. с. На катодной стороне имеется 4—6 фракций, соответствующих гл. обр. продуктам пептического расщепления альбумина, переходящего в сок из крови.

Увеличение кислотности содержимого желудка (см. Золлингера-Эллисона синдром).

При ахилии желудка (см.).

Гипо- и ахлоргидрия являются симптомом заболевания, хотя в отдельных случаях наблюдаются и у практически здоровых людей. Гипохлоргидрия характерна для острых воспалительных заболеваний печени и желчного пузыря, нарушений питания, выраженной витаминной недостаточности, обе формы ахлоргидрии — для хрон, гастрита, рака желудка, причем пониженная кислотность в этих случаях часто сопровождается усиленным образованием желудочной слизи.

Истинная ахлоргидрия и желудочная ахилия наблюдаются при пернициозной анемии, когда нарушается не только образование к-ты и ферментов, но и секреция внутреннего фактора Касла, ответственного за всасывание витамина В₁₂.

При отдельных заболеваниях (гипертрофический гастрит, некоторые формы рака желудка) происходит усиленная транссудация альбумина из крови в полость желудка: в Ж. с. присутствуют продукты расщепления альбумина протеиназами или в условиях пониженной протеолитической активности неизмененный альбумин.

См. также Желудок, физиология.

Желудочный сок как препарат

В качестве лекарственного средства применяют препараты натурального и искусственного Ж. с.

Натуральный Ж. с. (Succus gastricus naturalis) — секрет желудочных желез собак, консервированный 0,03—0,04% салициловой к-той. Для его получения накладывают фистулу желудка по Басову молодым собакам. Спустя 8—9 нед. производят операцию эзофаготомии (неполная перерезка пищевода в области шеи). Через 3—4 нед. собаки становятся донорами Ж. с., который получают по методу И. П. Павлова в ответ на мнимое кормление. Собранный в сокоприемник секрет фильтруют, подвергают дезодорации, добавляют к нему соляную к-ту и стерилизуют с помощью бактериальных фильтров.

Готовый натуральный Ж. с. — прозрачная и слегка опалесцирующая жидкость кислого вкуса, со слабым специфическим запахом, pH 0,8—1,0. Общая кислотность в пересчете на соляную к-ту 0,5—0,54%. Содержит 0,5% свободной соляной к-ты. Содержание пепсина в препарате, определяемое по способности Ж. с. гидролизовать гемоглобин, должно быть не менее 0,02% при выпуске и не менее 0,005% в конце срока годности. Помимо пепсина, натуральный Ж. с. содержит ферменты реннин и липазу, витамины, антианемический фактор Касла, различные соли и микроэлементы.

Применяются также натуральный Ж. с. лошадей — «Эквин» (Succus gastricus naturalis «equinum»), получаемый бесфистульным методом при помощи носожелудочного зонда или фистулы, накладываемой на изолированный сычуг (на третью часть или половину всего желудка).

В мед. практике находит применение и искусственный Ж. с. — водный экстракт слизистой оболочки желудка свиней, подкисленный соляной к-той и консервированный хлороформом. Содержание пепсина в нем не менее 0,004%, общая кислотность в пределах 0,54—0,57%.

Препараты Ж. с. оказывают нормализующее влияние на секреторную и моторную деятельность жел.-киш. тракта, улучшают функциональное состояние поджелудочной железы, желчевыводящих путей, кроветворной системы, проявляют бактерицидное действие, стимулируют регенеративные процессы.

Основным показанием к применению Ж. с. являются заболевания пищеварительного тракта с недостаточностью секреторной деятельности железистых образований желудка (хрон, гипо- и анацидные гастриты, ахилия, истощение и гипотрофические состояния у детей).

Местное применение Ж. с. в комбинации с гипертоническим р-ром хлорида натрия способствует более быстрому очищению ран от некротических масс, разжижению экссудата, улучшению его оттока, ускоряет репаративные процессы. Ж. с. используется также при лечении трихомонадных уретритов и кольпитов. Под влиянием Ж. с. прекращаются или значительно уменьшаются диспептические явления, нормализуется деятельность желудка и кишечника, улучшается аппетит, повышается содержание в крови гемоглобина, эритроцитов и ретикулоцитов.

Назначают Ж. с. внутрь взрослым по 1 — 2 стол, л., детям в возрасте до 3 лет — по 0,5—1 чайн, л., от 3 до 6 лет — по 1 десертной ложке, от 7 до 14 лет — по 1 десертной — 1 стол, л. 2—3 раза в день.

Препараты натурального Ж. с. упакованы в стеклянных стерильных флаконах емкостью 100 и 150 мл, искусственный — 100 и 250 мл. Хранят все препараты в сухом, защищенном от света месте при температуре от 2 до 10°. Срок годности 6 мес. При хранении в теплом месте препараты быстро теряют свою активность.

Библиография: Бабкин Б. П. Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Биохимические методы исследования в клинике, под ред. А. А. Покровского, с. 197, М., 1969; Гинодман Л. М. и Соловьева Т. А. Определение пепсина и гастрикеина в желудочном соке человека, Вопр. мед. хим., т. И, в. 2, с. 87, 1965; К о р о т ь-к о Г. Ф. Выделение ферментов железами желудка, Ташкент, 1971; Линар Е. Ю. Кислотообразовательная функция желудка в норме и патологии, Рига, 1968; Мосолов В. В. Протеолитические ферменты, с. 100 и др., М., 1971; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 2, кн. 2, М.—Л., 1951; Покровский А. А., Гаппаров М. М. и Левин Л. Г. О роли сукцината в энергообеспечении секреции соляной кислоты в слизистой желудка, Физиол, журн. СССР, т. 59, № 10, с. 1567, 1973; Forte J. G. Hydrochloric acid secretion by gastric mucosa, в кн.: Membranes and ion transp., ed. by E. E. Bittar, v. 3, p. Ill L.— N.Y., 1971; Gastric secretion, ed. by G. Sachs a. o., N. Y.—L., 1972; Glass G. B. Proteins, mucosubstances, and biologically active components of gastric secretion, Advanc, clin. Chem., v. 7, p. 235, 1964; Sachs G. a. o. Redox and ATP in acid secretion, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 264, p. 456, 1975, bibliogr.

Г. К. Шлыгин; А. И. Брискин (фарм.)> E. В. Маркова (клин.).