СЕПТАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ

Морфология

У животных С. о. образована нечетко отграниченными ядрами и нервными волокнами. У человека верхняя часть С. о. представлена двумя истонченными пластинками (laminae septi pellucidi), в к-рых располагаются пучки волокон и глиальные элементы; между пластинками имеется узкая полость (cavum septi pellucidi). Базальная часть С. о., или истинная перегородка (septum verum), состоит из нечеткого базального слоя и корковой пластинки, в к-рой располагаются ядра. Только истинная перегородка человека гомологична С. о. животных. Впервые ядра перегородки были исследованы Янгом (М. W. Young, 1936); предложенная им номенклатура сохранила свое практическое значение.

По топографии ядра С. о. делят на медиальную и латеральную группы. В медиальную группу входят медиальное, септогиппокампальное (дорсальное, или премордиум гиппокампа), триангулярное ядра и ядра диагонального пучка. К латеральной группе относятся латеральное, фимбриальное, прилегающее ядра, а также ядра передней спайки и пограничной полоски.

По нейронной организации ядра перегородки объединяют в 3 группы: ретикулярные ядра (диагонального пучка, передней спайки и пограничной полоски), построенные из длинноаксонных ретикулярных редковетвистых нейронов; стриарные ядра (медиальное, латеральное, фимбриальное и септогиппокампальное), состоящие из клеток с большим числом коротких извитых сильноветвящихся дендритов; трргангулярное ядро, отличающееся по нейронной организации от других ядер С. о.

С. о. (см. Архитектоника коры головного мозга) относится к древней коре, или палеокортексу (по классификации И. Н. Филимонова, 1957). В процессе филогенеза С. о. наблюдается прогрессивное увеличение размера ее ядер в ряду приматов.

С. о. имеет многочисленные связи, проводящие импульсы в обоих направлениях. Афферентные влияния проходят по восходящим волокнам медиального переднемозгового пучка, идущим от неспецифических структур ствола. К ним присоединяется часть волокон перивентри-кулярной системы. Основным релейным звеном восходящих путей от неспецифических структур ствола является медиальное ядро. Афферентные воздействия идут к С. о. также из Средний мозг). Непрямые связи С. о. еще более обширны.

Физиология

Электростимуляция отдельных структур С. о. вызывает характерные изменения биоэлектрической активности в различных отделах головного мозга. Так, при раздражении медиального ядра меняется биоэлектрическая активность симметричной зоны перегородки, дорсального гиппокампа, и в них появляется медленная тета-подобная активность (так наз. септальная реакция). Активация ядра диагонального пучка вызывает синхронизацию ритма в новой коре, что сопровождается снижением реактивности, адинамией, засыпанием. Предполагают, что в этом ядре начинается тормозная система волокон, идущих к неокортексу. Однако при развитии септальной реакции напряжения биоэлектрическая активность изменяется и наблюдается эффект длительной десинхронизации, что свидетельствует о большей степени возбуждения активирующей системы мозга. Медиальное ядро С. о. является пейсмекером (см.) тета-ритма гиппокампа. При анодической поляризации С. о. происходит уменьшение амплитуды и латентного периода гипертензии, вызванной стимуляцией вентромедиального ядра гипоталамуса. Следовательно, перегородка активирует гипертензивную реакцию, вызванную возбуждением, возникшим первично в эмоциогенном центре гипоталамуса.

С. о. участвует в организации различных видов мотивационноэмоционального поведения и процессов обучения. Важную роль играет С. о Г в пищевом и питьевом поведении. Показано, в частности, что разрушение дорсолатеральных отделов перегородки вызывает гиперфагию, а повреждение ее вентральных областей — афагию с последующей гибелью животных. В отношении питьевого поведения наблюдаются противоположные эффекты: раздражение вызывает уменьшение питья воды, повреждение — полидипсию. По-видимому, С. о. определяет также нюансы аппетита. Сложный механизхм участия С. о. в организации мотивационного пищевого поведения еще недостаточно изучен. Большое число экспериментальных данных указывает на роль ядер перегородки в половой мотивации. Билатеральное повреждение перегородки тормозит половое поведение у самок, а у самцов при этом наблюдаются извращения — возникает женская форма полового поведения. У самок исчезает инстинкт материнства и гнездования, появляется склонность к каннибалрхзму. Введение эстрадиола и прогестерона в латеральное септальное ядро активирует биоэлектрическую активность, регистрируемую в этой области. Стимуляция С. о. изменяет также гонадотропную функцию гипофиза. У человека раздражение С. о. (по X. Дельгадо, 1971) сопровождалось эротическими переживаниями. У больных эпилепсией прямое введение в эту область ацетилхолина с леч. целью вызывало переход от подавленного настроения к чувству удовлетворенности и эйфории. Установлена роль С. о. в механизмах мотивационно-эмоциональных реакций оборонительного типа (см. Оборонительные реакции). После повреждения С. о. у крыс и мышей развивается свирепость, а у кошек — гиперэмоциональность; у обезьян подобный эффект не был обнаружен. Т. о., этот так наз. септальный синдром характерен только для низших млекопитающих.

С. о. играет также важную роль в процессах обучения. Повреждение С. о. приводит к ухудшению обучения. Такие животные плохо справляются с переделкой навыка. Повреждение перегородки значительно замедляет угасание условных рефлексов. Кроме того, С. о. участвует в механизмах нервной регуляции мышечного тонуса, вегетативных и эндокринных функций.

В биохим. смысле С. о.— это сложное гетерогенное образование. Через С. о. в гиппокамп проходят восходящие моноаминергические пути от соответствующих систем нейронов моста и среднего мозга (синего пятна, ядер шва, покрышки среднего мозга). Через С. о. в составе медиального переднемозгового пучка проходят восходящие и нисходящие холинергические пути, а также серотонин-, дофамин- и норадренергические волокна. При повреждении С. о. в гиппокампе падают уровни норадреналина (см.). Часть септальных афферентных структур образует холинергический нейропиль и терминальные синапсы в гиппокампе. Источником холинергической системы гиппокампа являются медиальное и диагональное ядра С. о.

Методы исследования

Морфологию С. о. изучают с помощью методов световой и электронной микроскопии (см. Электронная микроскопия). Исследование физиологии С. о. проводят путем регистрации биоэлектрической активности отдельных ее структур или отдельных нейронов, стимуляции электрическими импульсами, воздействия (через канюлю или с помощью микроионофореза) различных медиаторов, нейропептидов и др. «Выключение» перегородки осуществляют методом анодической поляризации, введением новокаина, электролитической деструкцией и др.

Библиография: Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Ониани Т. Н. Интегративная функция лимбической системы, Тбилиси, 1980, библиогр.; Структура и функция архи-палеокортекса, Гагрские беседы, под ред. И. С. Бериташвили, т. 5, с. 56, М., 1968; Физиология лимбической системы, под ред. Г. А. Степанского, М., 1977; Andy О. J. a. Stephan Н. The septum in the human brain, J. comp. Neurol., v. 433, p. 383, 1968; Govian M. R. Fisiologia del area septal, Acta physiol, lat.-amer., v. 16, p. 119, 1966, bibliogr.; Fried P. A. Septum and behavior, Psychol. Bull., v. 78, p. 292, 1972, bibliogr.; Functions of the septo-hippocampal system, p. 446, Amsterdam, 1978; Limbic mechanisms, ed. by E. Kenneth a. o., N. Y.— L., 1978; Raisman G. The connexions of the septum, Brain, v. 89, p. 317, 1966.

Ф. П. Ведяев, О. Ю. Майоров.