ПРОПРИОЦЕПТОРЫ

Проприоцепторы (лат. proprius собственный, особенный + [ре]цепторы) — сенсорные приборы опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, фасций, суставов и др.). Иногда к Проприоцепторам относят также рецепторы вестибулярного аппарата и сердечнососудистой системы.

Первоначально термином «проприоцепторы», введенным Ч. Шеррингтоном (1906), обозначали все сенсорные приборы организма. Теперь же Проприоцепторы обычно рассматривают как одну из групп интероцепторов (см. Интероцепция). Проприоцепторы участвуют во всех актах, связанных с работой мышц, суставов и сухожилий (перемещение тела и его частей в пространстве, дыхание, процессы речеобразования и др.). С помощью П. организм получает информацию о характере перемещений тела, об особенностях стимулов (их величине, длительности, скорости, направлении и др.), действующих на опорно-двигательный аппарат. Благодаря деятельности П. возникают ощущения, названные И. М. Сеченовым «темным мышечным чувством».

Среди П. есть как обычные рецепторные образования (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы типа телец Руффини и Пачини и их разновидности), так и очень специфические сенсорные приборы, напр. сухожильные рецепторы Гольджи и мышечные веретена.

Свободные Механорецепторы). Сухожильные рецепторы располагаются в сухожилиях обычно на границе мышечной и сухожильной части мышцы, в опорных участках суставных капсул, в некапсульных и внутрикапсульных связках; имеют вытянутую форму. К ним подходят толстые афферентные мякотные волокна, а также более тонкие миелинизированные волоконца, заканчивающиеся, по мнению ряда ученых, свободными нервными окончаниями, оплетающими рецептор и, возможно, участвующими в возникновении ноцицептивной сигнализации.

Мышечные веретена имеют удлиненную структуру, расширяющуюся в средней части за счет капсулы, к-рая придает ей веретенообразную форму, что нашло отражение и в названии рецептора. У млекопитающих, в т. ч. у человека, эти рецепторы являются самыми сложными после специализированных органов чувств. Наибольшая плотность, оцениваемая по числу рецепторов на единицу веса мышцы (индекс Бокки), обнаружена в небольших мышцах рук, совершающих тонкие, высококоординированные движения. Как и во всех других рецепторах, в мышечных веретенах имеются вспомогательные структуры, представленные специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами (так наз. интрафузальные мышечные волокна), а также капсулой, содержимое к-рой по составу, по-видимому, отличается от обычной тканевой жидкости. В центре интрафузального волокна находится несократимый участок (область ядерной сумки). К нему с обеих сторон примыкают зоны измененной мышечной ткани (так наз. миотрубки), за к-рыми начинаются обычные мышечные структуры. Сенсорные нервные окончания мышечного веретена локализуются в области ядерной сумки и миотрубки. Выделяют два типа мышечных веретен: у мышечных веретен одного типа в центральной зоне интрафузальных волокон находится большое количество ядер (так наз. волокна с ядерной сумкой); у волокон другого типа (обычно более тонких и коротких) концентрация ядер в экваториальной зоне меньше, они располагаются в ряд, образуя цепочку (так наз. волокна с ядерной цепочкой). Этот тип волокон чаще встречается у животных, обладающих более тонкой координацией движений.

Интрафузальные волокна содержат три вида нервных окончаний. Два из них сенсорные (первичные, или аннулоспиральные, и вторичные, или гроздевидные), а один — моторный. Первичные окончания локализуются в экваториальной части волокон, вторичные же располагаются в области миотрубки. Моторные окончания рассеяны по остальным частям интрафузальных волокон. Первичные окончания у млекопитающих встречаются в волокнах обоих типов и образуются разветвлениями миелинезированных нервных волокон, которые являются наиболее крупными в организме (диаметр до 20 мкм) и относятся к волокнам группы Та. Вторичные окончания расположены обычно только в волокнах с ядерной цепочкой и образованы разветвлениями более тонких мякотных волокон группы П. Различия в диаметре нервных волокон, а также в скорости проведения импульсов по ним являются основными критериями различения сигналов, идущих от первичных и вторичных окончаний. Тонкая структура первичных и вторичных окончаний в целом одинакова. Эфферентные волокна (фузимоторные), направляющиеся в мышцу, представлены двумя основными группами: толстыми мякотными волокнами (альфа-группа), иннервирующими преимущественно экстрафузальные мышечные волокна, и тонкими волокнами (гамма-группа), иннервирующими интрафузальные волокна. Интрафузальные волокна иногда могут получать двигательную иннервацию и от волокон другого типа.

Проприоцепторы относятся к типу ареснитчатых механорецепторов. В основе механизма их возбуждения лежит деформация окончаний немиелинизированных разветвлений нервных волокон, следствием к-рой является изменение ионной проницаемости поверхностной мембраны механорецепторных терминалий. Между величиной статической фазы рецепторного потенциала и частотой импульсов существует прямо пропорциональная зависимость. Картина распределения импульсов при раздражении П. определяется рядом их свойств, таких как механические характеристики вспомогательных структур рецепторов, особенности рецепторного субстрата и связанной с ним системы генерации локальных электрических явлений (рецепторного, или генераторного, потенциала) и, наконец, особенности афферентных нервных волокон (прежде всего, свойства их начального сегмента, где под влиянием генераторного потенциала происходит возникновение потенциалов действия). У одних П. (напр., мышечных веретен сухожильных рецепторов, телец Руффини) хорошо выражен тонический компонент ответа, и эти П. являются медленно адаптирующимися рецепторами, воспринимающими статические компоненты раздражителей. У других П. (напр., телец Пачини) существует только динамическая составляющая реакции, и они являются быстро адаптирующимися рецепторами, хорошо воспринимающими такие воздействия, как быстрое движение и вибрация. Мышечные веретена располагаются в ткани параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, тогда как сухожильные рецепторы — последовательно. Поэтому в момент мышечного сокращения нагрузка на мышечные веретена уменьшается, а на сухожильные рецепторы возрастает. При растяжении мышцы нагрузка на оба типа рецепторов возрастает, и все они возбуждаются. Эти особенности в расположении рецепторов приводят к тому, что мышечные веретена посылают в ц. н. с. информацию о длине мышцы, а сухожильные рецепторы — об ее натяжении (активном или пассивном). Соответственно, их называют датчиками длины и напряжения.

Эфферентная регуляция играет очень большую роль в работе Проприоцепторов. По эффективности обратной связи мышечные веретена занимают в ряду других тканевых рецепторов исключительное положение, что определяется их ролью в осуществлении быстропротекающих, строго координированных двигательных актов (см. Движения). Активизация эфферентных волокон приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и, соответственно, к возбуждению самого рецептора. Все эфферентные гамма-волокна подразделяются на два типа: динамические и статические. Волокна первой группы обладают способностью возбуждать мышечное веретено в период динамического действия раздражения (растяжения мышцы). Волокна же второй группы действуют возбуждающим образом в период статической фазы растяжения. При постоянной длине мышцы раздражение волокон обоих типов вызывает возбуждение рецепторных окончаний. Статические фузимоторные волокна оказывают сходное действие на первичные и вторичные окончания. Влияние динамических волокон, по-видимому, ограничивается только первичными окончаниями. Гамма-волокна обычно обладают фоновой активностью, что приводит к флюктуации возбудимости нервных окончаний мышечного веретена. При этом первичные окончания, подверженные большему влиянию фузимоторной иннервации, демонстрируют большую вариабельность возбудимости.

Проприоцепторы являются важнейшим звеном в процессах осуществления самых разных двигательных актов (см. Броун-Секара синдром), при к-ром на стороне поражения имеет место потеря мышечной чувствительности, а на противоположной стороне — кожной. Одним из наиболее постоянных признаков поражения задних корешков спинномозговых нервов на ранних стадиях спинной сухотки является значительное снижение мышечной чувствительности при незначительных изменениях тактильного и температурного чувства. Весьма значительные нарушения кинестетической и тактильной чувствительности возникают при поражении теменной области коры головного мозга.

Изучение Проприоцепторов осуществляется различными методами (с помощью световой и электронной микроскопии, методов электрофизиологии, биохимии и др.) При изучении П. у человека стали использовать метод отведения биопотенциалов от одиночных волокон с помощью микроэлектродов, вводимых в нервный ствол. Для анализа импульсных потоков широко применяют методы вычислительной техники.

См. также Рецепция.

Библиография: Гранит Р. Основы регуляции движений, пер. с англ., М.. 1973; Ильинский О. Б. Физиология сенсорных систем, ч. 3 — Физиология механорецепторов, Л., 1975; Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Handbook of sensory physiology, ed. by С. C. Hunt, v. 3/2, B., 1974; Matthews P. В. C. Mammalian muscle receptors and their central actions, Baltimore, 1972.

О. Б. Ильинский.