ПОПУЛЯЦИЯ

Популяция (позднелат. populatio, от лат. populus народ, население) — сообщество особей одного вида, способных к свободному скрещиванию и обладающих общим генофондом. В цитологии, гистологии и микробиологии понятие «популяция» используется также для объединения однородных групп клеток, имеющих общее происхождение от одной клетки или группы клеток в культуре тканей. Неоднозначность употребления понятия «популяция» в экологии, паразитологии и популяционной генетике привела к попытке выделения элементарных, географических, экологических и других типов Популяций. Термин «популяция» в его современном понимании впервые употребил датский генетик Иогансен (W. L. Johannsen, 1903) в работе «О наследовании в популяциях и чистых линиях». В популяционной генетике используется термин «менделевская популяция», обозначающий свободно скрещивающуюся группу особей с общим генофондом. Понятие «менделевская популяция» подчеркивает способность Популяции к свободному скрещиванию — панмиксии. В иностранной литературе получил широкое распространение термин «дем», означающий элементарную панмиктическую (т. е. обладающую способностью к свободному скрещиванию) единицу. Для описания П. в пространстве используют термины «топодем» (группа особей из одного биотопа) и «экодем» (группа особей, обитающих в одних экологических условиях, напр. эктопаразиты, живущие на хозяевах одного вида, но способные жить в том же биотопе на другом виде хозяев). Для фенотипически отличных демов используют термин «фенодем», при различиях в генотипах — «генодем». При описании степени панмиктичности демов для перекрестноразмножающихся видов говорят о гамодемах с N-процентной степенью панмиктичности за п поколений. При полной панмиктичности П. употребляют термин «эндодем». Для организмов с автогамией (самооплодотворением, напр. у инфузорий) применяют понятие «автодем», для видов с преобладанием бесполого (микроорганизмы) или вегетативного (многие растения) размножения — «клонодем».

Реально панмиксия в пределах одной Популяции обеспечивается общностью мест обитания, синхронностью циклов размножения, совпадением брачного поведения, совместимостью гамет и т. д., а частичная генетическая обособленность соседних П. вызвана существованием нек-рой степени репродуктивной изоляции между соседними П. Внутрипопуляционный полиморфизм по генотипу и фенотипу обеспечивает адаптируемость П. как целого к различным условиям окружающей среды (см. Полиморфизм в генетике).

В случае перекрывания поколений П. может иметь очень сложную возрастную структуру. При этом возможны скрещивания не только внутри одного поколения, но и между разными поколениями. В случае отсутствия перекрывания поколений П. состоит, как правило, из особей двух генераций — родительской и дочерней. При этом на одной и той же территории могут сосуществовать различные временные популяции с практически полной изоляцией между разными поколениями.

Популяция может иметь сложную этологическую структуру, распадаться на стада, колонии, семьи. Чем многочисленнее П. животных, тем сложнее ее иерархическая структура, определяемая в значительной степени своеобразием этологических взаимоотношений особей в П. Положение особи в этологической структуре П. может быть не постоянным, оно может меняться в зависимости от возраста, физического и психического состояния особи, а также от того окружения, в к-ром она находится. Исчезновение доминантной особи (вожака) ведет к занятию ее места одним из субдоминантов или к полной перестройке иерархических взаимоотношений всех особей в П., при к-ром место доминанта может оказаться занятым особью, ранее находившейся на довольно низких уровнях поведенческой иерархии. Перестройка иерархической структуры П. может сопровождаться явлениями стресса (см.) у многих членов П.

П. характеризуется динамикой численности особей, в годы пиков численности ареал П. может расширяться, границы между соседними П. могут стираться, а в годы депрессии численности ареал П. сужается до стадий переживания; при этом происходит обеднение генофонда П.

Выявление географических границ отдельной П. при отсутствии четко выраженных пространственных барьеров во многих случаях затруднено и требует применения разнообразных методов популяционной биологии, в первую очередь популяционной генетики (см. ниже Генетика популяций). Популяции разных видов являются членами различных биогеоценоз (см.).

Неоднозначное определение границ П. приводит к тому, что в пределах вида (см.) нередко приходится выделять иерархическую систему популяций. Популяционные системы классифицируют на основе анализа их фенотипической изменчивости, географического распространения и характера изоляции и разделяют на три большие группы: неограниченно скрещивающиеся с постепенной интерградацией фенотипических признаков (в этой группе выделяют аллопатрические П.— т. е. контактирующие, но не перекрывающиеся географические формы, или расы, и симпатрические П.— пространственно неразделенные экологические формы, или расы); ограниченно скрещивающиеся с большей или меньшей степенью нарушения интерградации фенотипических признаков (аллопатрические П. с физиологическими или морфологическими различиями в средних величинах — отдельные географические расы; аллопатрические П. с физиол, или морфол. различиями не только по средним величинам какого-то признака, но и по пределам его изменчивости — аллопатрические полувиды; симпатрические П. без репродуктивной изоляции — экологические расы; симпатрические П. с частичной репродуктивной изоляцией — симпатрические полувиды); популяционные системы, разделяемые характером их морфологической или физиологической изменчивости и, как правило, не скрещивающиеся друг с другом (аллопатрические популяционные системы с нарушением потока генов между ними за счет пространственной изоляции, но не выработавшие физиол, репродуктивной изоляции — аллопатрические полувиды; аллопатрические популяционные системы без потока генов между ними за счет физиол, репродуктивной изоляции — аллопатрические виды; симпатрические популяционные системы, обитающие на одной и той же территории, и репродуктивно изолированные П.— симпатрические виды). Т. о., понятие популяционных систем простирается от уровня групп элементарных П. до уровня вида.

Генетика популяций

Генетика популяций изучает структуру и динамику генотипического состава П. Начало теоретическому изучению генетики П. положили работы Харди (G. Н. Hardy) и Вейнберга (W. Weinberg), которые в 1908 г. дали математическое описание соотношения аллелей в популяции.

Поскольку сумма частот доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей в П. равна 1, при наличии панмиксии (т. е. при свободном скрещивании) происходит свободное перекомбинирование этих аллелей (см.), в результате чего распределение генотипов в популяции может быть описано формулой:

р²АА + 2pqAa + q²aa,

где р — частота аллеля А, q — частота аллеля a (q = 1 — р).

В идеальной П. частоты генов (см. генотипов (см.) находятся в равновесии и не меняются в ряду поколений. Закон Харди — Вейнберга позволяет обосновать стабильность генотипического состава П., что является одним из необходимых условий ее эволюционной значимости. Хотя этот закон значительно упрощает природные ситуации, предполагая наличие панмиксии, существование бесконечно большой П., отсутствие мутационного процесса, перекрывания поколений во времени, давления отбора,— он с известным ограничением используется для оценки частот гена, гетерозигот и гомозигот, частот скрещиваний или браков между особями определенного* генотипа и др.

Закон Харди — Вейнберга в дальнейшем стали распространять на случаи множественного аллелизма, для генов, сцепленных с X-хромосомой, для двух генов с несколькими аллелями в каждом. Особый интерес представляет анализ равновесных состояний генов группы крови системы AB0 (три аллеля) и генов группы крови системы MNS (четыре основных аллеля в двух парах тесно сцепленных генов).

Принципы изучения генетического разнообразия обоснованы С. С. Четвериковым в 1926 г. Он предположил, что в силу мутационного процесса и рецессивности большинства вновь появляющихся мутаций (см. Эволюционное учение).

К факторам популяционной динамики относят: мутационный процесс, межпопуляционные миграции, изоляцию и отклонения от панмиксии в популяциях (различные типы ассортативности браков), ограниченную численность П., естественный отбор. Все эти факторы могут изменять частоты генов и генотипов и, следовательно, влиять на генотипический состав П. и обусловливать возникновение генетических различий между П., относящимися к одному виду.

Естественный мутационный процесс является по своему характеру спонтанным и ненаправленным. Это означает, что выделение конкретных причин возникновения новых мутаций практически невозможно и что для каждого гена существует определенная вероятность его изменения в любую возможную структурную форму. Наиболее существенной характеристикой спонтанного мутационного процесса служит его скорость (темп), т. е. частота возникновения мутаций. Определена, напр., частота мутаций генов, ответственных за проявление ахондроплазии, нейрофиброматоза, миопатии Дюшенна и других болезней человека. Эта частота в расчете на один локус за одно поколение лежит в пределах 10^-4—10^-6.

Существенно также определение частоты мутаций на гамету. Эта величина зависит от числа локусов в генотипе, к-рое, по данным разных ученых, составляет у высших организмов, включая человека, величину порядка 10⁶. Следовательно, значительная часть гамет должна нести новые мутации. Абсолютное большинство вновь возникших мутаций обнаруживает вредное проявление. Мутационный процесс обеспечивает возникновение в П. широкой генетической изменчивости (см.), значительная часть к-рой, представленная рецессивными мутациями, скрыта от действия естественного отбора и поэтому может сохраняться в ряду поколений.

Изоляция (см. инбридинг (см.), т. е. более частое по сравнению с ожидаемым заключение браков между особями, имеющими общих предков. Средний коэффициент инбридинга в большинстве П. человека составляет 0,001. В то же время обнаружены изолированные П. различного размера (Южная Индия, некоторые арабские страны), коэффициент инбридинга в к-рых существенно выше. Основным следствием кровнородственных браков является более частая гомозиготизация редких рецессивных генов, обусловливающих наследственную патологию. Если в условиях панмиксии частота гомозигот по рецессивному гену есть р2, то в популяции с распространенным кровным родством частота гомозигот возрастет до p2 + Fpq, где F — средний коэффициент инбридинга в П. Отсюда следует, что чем меньше в П. частота гена и выше значение коэффициента инбридинга, тем большая доля гомозигот происходит от кровнородственных браков.

Исследование связи между коэффициентом инбридинга брачных пар и нек-рыми демографическими показателями (спонтанные аборты, мертворожденность, ранняя детская смертность и т. д.) позволяет оценить величину груза рецессивных мутаций с вредным эффектом в П. человека.

К изменению частот генов в Популяции приводит селективное скрещивание, к-рое означает большую вероятность для особей определенного генотипа скрещиваться с особями любых других генотипов.

Еще одним фактором популяционной динамики, действующим в противоположном изоляции направлении, является миграция, к-рая сопровождается уравниванием частот генов в П., обменивающихся мигрантами. Для изучения эффектов давления миграций предложен ряд математических моделей. Из них наиболее употребительна так наз. островная модель изоляции. В соответствии с этой моделью П. подразделяется на множество изолированных групп, между к-рыми существует обмен мигрантами. В основе модели изоляции расстоянием лежит предположение о непрерывном распределении особей П. на большой территории, где вероятность скрещивания индивидуумов зависит от степени их рассредоточения.

К важным факторам популяционной динамики относится дрейф генов. Случайный генетический дрейф, или генетико-автоматический процесс, есть флюктуация частот генов в популяции, обусловленная ее ограниченной численностью. Дрейф генов реализуется через так наз. эффект бутылочного горлышка, т. е. сокращение размеров П. с последующим резким возрастанием; через эффект родоначальника, т. е. происхождение П. от относительно небольшого числа родоначальников, один из к-рых дает непропорционально большой вклад гамет в последующие поколения, через так наз. популяционные волны. Роль дрейфа генов продемонстрирована для случаев высокой частоты мутантных генов, вызывающих наследственную патологию во многих П. человека. Т. о., при небольшой численности П. достаточно высока вероятность случайного изменения в частотах аллелей отдельных генов и генотипов при переходе к каждому следующему поколению. Это изменение носит ненаправленный характер и ведет в конечном счете к элиминации или фиксации определенных аллелей.

В отличие от отклонения от панмиксии и действия других факторов естественный отбор определяет направленное изменение частот генов в П. и рассматривается как ведущий фактор видообразования на основе наследственной изменчивости, широко распространенной в П. живых организмов (см. Естественный отбор).

Действие отбора на П. оценивают коэффициентами адаптивной ценности генотипа и отбора. Под адаптивной ценностью генотипа понимают относительную приспособленность, т. е. вероятность достижения особью данного генотипа репродуктивного возраста и оставление потомства. Упрощенно, если особи генотипа аа дают 60% потомков от количества потомков особей генотипа А А, к-рое принимают за 100%, то адаптивная ценность генотипа аа составит 0,6, т. е. чем меньше значение коэффициента адаптивной ценности генотипа особи, тем меньше у нее вероятность оставить потомство. Коэффициент отбора также варьирует от 0 до 1. Однако в этом случае чем меньше значение коэффициента, тем меньше вероятность, что этот генотип будет элиминирован отбором, и тем больше у особи вероятность достичь репродуктивного возраста и дать потомство. Отбор по-разному воздействует на доминантные и рецессивные аллели. Если доминантные аллели сразу же подвергаются отбору, то рецессивные, скрытые в гетерозиготном состоянии, ускользают от него. В современных П. человека, в к-рых резко снижена дисперсия размера семьи, эффективность давления отбора должна уменьшиться. Интенсивность нек-рых направлений действия естественного отбора снизилась также благодаря достижениям современной медицины, ликвидировавшей ряд инф. болезней, предложившей эффективные методы лечения многих инфекционных и неинфекционных заболеваний, которые прежде могли выступать в качестве достаточно мощных факторов отбора. В то же время у человека легко обнаруживается выраженное давление отбора на стадии образования гамет (гаметный отбор), зигот и на ранних стадиях онтогенеза.

Разработана математическая теория действия естественного отбора. На ее основе исследованы действие отбора в системе одного гена с двумя аллелями (3 аллелотипа), условия возникновения предельных (элиминация одного из аллелей) и стационарных (сохранение в популяции всех трех аллелотипов) состояний и т. д. Наибольший интерес представляет действие отбора в пользу гетерозигот, т. е. когда относительная приспособленность гетерозигот выше приспособленности особей, гомозиготных по доминантному (АА) или рецессивному (аа) аллелю. В этом случае возникает устойчивое стационарное состояние, при к-ром равновесные частоты обоих аллелей определяются значениями адаптивной ценности гомозигот по сравнению с гетерозиготами. В результате в П. формируется система сбалансированного полиморфизма. Примером такой системы у человека является система гена гемоглобина S, а также, вероятно, система гена бета-талассемии. Частоты названных мутантных генов в П., разных по этническому происхождению и значительных по численности, достигли полиморфного уровня (т. е. 1% и выше), и ряд исследователей предполагают, что гетерозиготы по этим генам имеют преимущества даже по сравнению с нормальными гомозиготами (гомозиготы по гену гемоглобина S и гену бета-талассемии погибают в детском возрасте) в условиях действия такого фактора естественного отбора, как малярия.

В реальных природных Популяциях постоянно действуют и взаимодействуют все основные факторы популяционной стабильности и популяционной динамики: мутационный процесс, изоляция, дрейф генов, миграция и естественный отбор. Из этого следует, что в разных Популяциях динамика даже одной и той же генетической системы может быть разной в зависимости от того, какой фактор популяционной структуры является определяющим.

Библиография: Бочков Н. П. Генетика человека, М., 1978; Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация, М., 1966, библиогр.; Дубинин Н. П. и Глембоцкий Я. Л. Генетика популяций и селекция, М., 1967, библиогр.; Иоганнсен В. Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях, пер. с нем., М.— Л., 1935, библиогр.; Ли Ч. Введение в популяционную генетику, пер. с англ., М., 1978, библиогр.; Меттлер Л. Ю. и Грегг Т. Г. Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972, библиогр.; Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция, Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса, Ботаническ. журн., т. 43, JVs 3, с. 317, 1958; Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. и Глотов Н. В. Очерк учения о популяции, М., 1973, библиогр.; Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, Журн. Эксперим, биол., сер. А, т. 2, в. 1, с. 3, 1926; Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции, М., 1968; Bernstein Г. tiber die Erblichkeit der Blutgruppen, Z. indukt. Abstamm.- u. Vererb.-L., Bd 54, S. 400, 1930; Boyd W. C. Shortened maximum likelihood estimation of Rh gene frequencies, Amer. J. hum. Genet., v. 6, p. 303, 1954; Cavalli-SforzaL. L. a. Bodmer W. F. The genetics of human populations, San Francisco, 1977; Current developments in anthropological genetics, ed. by J. H. Mielke а. M. H. Crawford, v. 1, p. 135, N. Y.— L., 1980.

H. H. Воронцов; E. К. Гинтер (ген.).