ПАРАГАНГЛИИ
Описание
Параганглии (paraganglia; греч. para около + ganglion нервный узел) — органы эндокринной системы, продуцирующие главным образом катехоламины и одновременно являющиеся добавочными органами нервной системы, осуществляющими хеморецепторную функцию.
Термин впервые предложен в 1903 г. Коном (A. Kohn). Параганглии были выделены в одну группу на основании способности их клеток осаждать соли хромовой к-ты. В связи с этой особенностью такие клетки и образованная ими ткань были названы хромаффинными.
Наиболее крупными Параганглиями являются надпочечный — мозговое вещество Гломус), в т. ч. каротидный Гломус, располагающийся в области деления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии; надсердечный, лежащий в области легочного ствола и восходящей аорты. Хромаффинные П. ранее объединяли под названием «адреналовая система». Было установлено, что клетки П., находящиеся в сфере распространения проводников парасимпатической части вегетативной нервной системы, не осаждаются солями хромовой к-ты. Это послужило основой для выделения так наз. нехромаффинных П. в отличие от хромаффинных П., связанных с симпатической частью вегетативной нервной системы. Однако по мнению Т. А. Григорьевой, Н. А. Смиттен, Д. А. Сахарова, деление П. на хромаффинные и нехромаффинные не вполне обосновано, поскольку функционально и генетически они образуют единую систему.
Оформленные Параганглии впервые появляются у низших позвоночных и выполняют гл. обр. рецепторную функцию. На последующих этапах филогенеза, помимо рецепторной, возникает инкреторная функция П., и у млекопитающих они становятся сложными органами с разнообразными функциональными возможностями. У человеческого эмбриона длиной 30 мм существуют обособленные хромаффинные П., возникшие из хромаффинобластов, мигрирующих вместе с нейробластами симпатической части вегетативной нервной системы. Нехромаффинные ПАРАГАНГЛИИ происходят из эмбриональных закладок по ходу IX и X пар черепно-мозговых (черепных, Т.) нервов. Т. о., параганглии имеют неврогенное происхождение.
Параганглии, как правило, окружены соединительнотканной капсулой, от к-рой в глубь органа отходят трабекулы, разделяющие скопления сравнительно крупных (диаметром 20— 30 мкм) клеток на дольки или тяжи. В цитоплазме хромаффинных клеток обнаруживается большое количество мелких гранул (рис.), рассеянных между цитоплазматической сетью и микротрубочками, содержащих адреналин или норадреналин (см. Катехоламины). Эти гранулы растворяются при фиксации (за исключением тех случаев, когда в качестве фиксатора используются соли хромовой к-ты).
У многих животных в хромаффин-ных П. различают два вида клеток — адреноциты и норадреноциты. По количеству преобладают адреноциты — светлые клетки с гранулами величиной ок. 0,2 мкм в диаметре, содержащие адреналин. В цитоплазме этих клеток сравнительно мало митохондрий (обычно небольших размеров) и много свободных рибосом и зерен гликогена. Норадреноциты содержат резко осмиофильные (более темные) гранулы, содержащие норадреналин. Разграничить эти два вида клеток в П. человека обычно не удается, т. к. цитоплазма клеток П. человека насыщена как светлыми, так и темными гранулами.
В нехромаффинных П. наряду с типичными крупными клетками встречаются клетки меньших размеров с ядрами овальной формы, к-рые принадлежат, по-видимому, к периферической нейроглии. С помощью люминесцентной микроскопии в узлах симпатического ствола, напр. в верхнем шейном узле, обнаруживается значительное количество клеток, рассматриваемых так же, как хромаффинные.
Специфическая особенность иннервации П.— контакт преганглионарных эффекторных нервных волокон с клетками П., наблюдающийся в симпатических нервных узлах. На клетках П. заканчиваются центробежные отростки клеток боковых рогов серого вещества спинного мозга и вегетативных ядер языкоглоточного и блуждающего нервов. При этом к клеткам П. плотно прилегают довольно крупные округлой формы окончания эфферентных преганглионарных волокон с множеством синаптических везикул диаметром — 40—60 нм. Сосудистая сеть П. хорошо развита, большинство их секреторных клеток примыкает к стенкам сосудов.
Близость клеток Параганглиев к нервным клеткам и волокнам свидетельствует не только о их генетическом, но и функциональном родстве. Миелиновые нервные волокна, проникающие в П., заканчиваются перицеллюлярными окончаниями, способными воспринимать изменения хим. состава ткани и крови. Важная роль в хеморецепторных функциях принадлежит каротидному гломусу и надсердечному П. Предполагается, что нехромаффинные П. секретируют различные полипептидные гормоны, не являющиеся катехоламинами. Как и хромаффинные клетки, они содержат ферменты, способные декарбоксилировать белковые предшественники этих гормонов. Такой функцией, в частности, обладают энтерохромаффиноциты жел.-киш. тракта.
Параганглии могут явиться источником развития опухолей (см. Феохромоцитома).
Библиография: Григорьева Т. А. Иннервация кровеносных сосудов, М., 1954; Иванов Г. Ф. Нервы и органы чувств сердечно-сосудистой системы, М.—Л., 1945; Куприянов В. В. Нервный аппарат сосудов малого круга кровообращения, Л., 1959; Сакович Л. В. Иннервация каротидных параганглиев человека, Науч. труды Иркутск, мед. ин-та, в. 92, с. 9, 1971; Смиттен Н. А. Симпато-адреналовая система в фило- и онтогенезе позвоночных, М., 1972; Copland R. The natural history of the hromaffin cells, L., 1965; Kohn A. Chromaffine Zellen, Chromaffine Organe, Paraganglien, Prag. med. Wschr., S. 325, 1902.
B. B. Куприянов.