ПАРАБИОЗ

Парабиоз (parabiosis; греч. para около + biosis жизнь) — состояние возбудимой ткани, возникающее под влиянием сильных раздражений и характеризующееся нарушением проводимости и возбудимости.

Термин «парабиоз» введен в 1901 г. выдающимся русским физиологом H. Е. Введенским, впервые изучившим и описавшим это состояние на нервах и мышцах. Парабиоз развивается при действии на возбудимые ткани самых различных раздражителей (нервных импульсов, ядов, лекарств в больших дозах, механических, электрических и других стимулов) как в норме, так и в патологии. При этом выделяют фазы: первичную (примум), фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу снижения активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная, или трансформирующая, по H. Е. Введенскому), парадоксальную и тормозную (тормозящая). Каждая фаза характеризуется различными параметрами.

I фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности ткани. Во II фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, а лабильность начинает снижаться. В III фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развиваются 3 стадии Парабиоза. I стадия (уравнительная, по терминологии И. П. Павлова) характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения; по отношению к силе раздражения эта стадия называется провизорной или предварительной, а по отношению к частоте стимулов — трансформирующей. II стадия характеризуется извращенным реагированием: сильные раздражения вызывают меньший эффект, чем умеренные (парадоксальная стадия). И. П. Павловым было обнаружено наличие еще и ультрапарадоксальной стадии при развитии торможения в коре больших полушарий, когда положительные раздражения вызывают отрицательный эффект, а отрицательные — положительный (см. Высшая нервная деятельность). В III стадии ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции: в ткани развивается торможение (тормозная, или тормозящая, стадия). Однако слабые, при-пороговые раздражения в начале III стадии могут вызывать небольшие ответы — как бы снимают парабиоз.

Депарабиотизирующая роль таких слабых раздражений, а также ионов кальция, тепла и других раздражителей была подробно изучена учениками H. Е. Введенского Н.Н. Малышевым (1906), М. И. Виноградовым (1916), Л. Л. Васильевым (1925), Д. С. Воронцовым, В. С. Руси-новым. Факты депарабиотизирующего действия слабых раздражителей привели Л. Л. Васильева к концепции «антипарабиоза» и к обоснованию существования двух форм торможения — пара- и антипарабиотического, т. е. деполяри-зационного и гиперполяризационного. За тормозной стадией при действии сильных раздражителей может наступить полная потеря возбудимости и проводимости (блок), а в дальнейшем и отмирание ткани.

H. Е. Введенский сравнивал Парабиоз нерва с остановленной волной возбуждения и обозначил такое состояние как местное неколебательное возбуждение (по А. А. Ухтомскому стационарное возбуждение).

До работ H. Е. Введенского в физиологии господствовал закон силовых отношений, согласно к-рому реакция тем больше, чем сильнее раздражение. H. Е. Введенский доказал отклонения от закона и наличие явления оптимума и пессимума силы и частоты раздражений. Этот закон был дополнен в процессе исследования действия слабых раздражений: слабые раздражения повышают готовность тканей к последующей деятельности, снижая текущую активность (активность в момент действия). Открытие и исследование П. сыграло важную роль в развитии торможения (см.). До работ H. Е. Введенского и А. А. Ухтомского торможение рассматривалось как процесс, принципиально противоположный процессу возбуждения. С доказательством трехфазности реагирования и наличия П. в микроинтервалах времени стало бесспорным единство трех основных нервных процессов — возбуждения, торможения и покоя. Т. о., с принятием трехфазности П. и доказательством единства возбуждения, торможения и покоя такие противоречивые и трудные проблемы, как парабиотическое торможение и парабиотическое местное неколебательное возбуждение, формирование торможения в центрах на одиночное раздражение, когда приходит волна возбуждения, закон «все или ничего» и др., нашли объяснение.

Учение о парабиозе является крупным достижением отечественной науки, оказавшим влияние на развитие различных областей физиологии и теоретической медицины. Оно способствовало созданию концепций периэлектротона, доминанты, усвоения ритма и амплитуды, трехфазного реагирования, позволило дать принципиально новую оценку сущности и взаимосвязи основных нервных процессов и структуры нервного импульса, представляющих единство процессов возбуждения и торможения и состояния покоя.

Библиография: Васильев Л. Л. Значение физиологического учения H. Е. Введенского для невропатологии, Л., 1953; Введенский H. Е. Полное собрание сочинений, т. 3—4, Л., 1952—1953; Виноградов М. И. Учение H. Е. Введенского об основных нервных процессах, М., 1952; Воронов Ю. А. и др. Явление парабиоза в микроинтервалах времени, в кн.: Нервная система, под ред. Л. Л. Васильева, в. 4, с. 23, Л., 1963; Голиков Н. В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах, Л., 1950; Латманизова Л. В. Закономерности Введенского в электрической активности возбудимых единиц, Л., 1949; Ухтомский А. А. Собрание сочинений- т. 2, с. 54, Л., 1951; Ухтомский А., Васильев Л. и Виноградов М. Учение о парабиозе, М., 1927; Adrian E. D. Wedensky inhibition in relation to the all or «all-or-none» principle in nerve, J. Physiol. (Lond.), v. 46, p. 384, 1913; Voronov J. A. Problemas de la irritabilidad y los procesos nerviosos fundamentales, v. 1 — 2, Santa Clara, 1969—1973.

Ю. А. Воронов.