РИККЕТСИИ
Описание
РИККЕТСИИ (Rickettsiae) — плеоморфные внутриклеточные микроорганизмы, имеющие сходную с грамотрицательными бактериями клеточную стенку.
Термин «риккетсии» введен Э. Роша-Лимой в 1916 г. в честь риккетсиозы (см.).
Большинство Р. непатогенны для человека, обитают в организме членистоногих, являющихся их переносчиками или первичными хозяевами. Согласно 8-му изданию «Руководства Берджи по определению, бактерий» (1974) риккетсии, имеющие значение в патологии человека, составляют три рода (Rickettsia, Coxiella, Rochalimaea), к-рые входят в трибу Rickettsieae Philip 1953, семейство Rickettsiaceae Pinkerton 1936, порядок Rickettsiales Gies-zczkiewicz 1939. P.— мелкие, размером 0,2—0,6 мкм X 0,4—2,0 мкм, кокковидной и палочковидной формы грамотрицательные микроорганизмы (рис. 1). По строению Р. близки к грамотрицательным бактериям, у них обнаруживаются нуклеоид и цитоплазма с рибосомами, окруженная цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой (рис.2).
Различают две основные формы Р.— вегетативную и покоящуюся. Размножаются Р. бинарным делением. Р. окрашиваются основным фуксином в красный цвет; по методу Маккиавелло применяется 0,25% щелочной р-р фуксина, в модификации П. Ф. Здродовского (1948) щелочной фуксин заменен карболовым фуксином.
Р. культивируются в желточном мешке куриного эмбриона, в легких белых мышей, в ряде стабильных клеток млекопитающих. Переживающие клеточные культуры на Тирода сывороточном агаре и органные культуры редко используются для выращивания Р. При росте в клеточных культурах фибробластов куриного эмбриона и стабильных линиях клеток Р. образуют бляшки.
К роду Rickettsia относятся десять видов, объединяемых в три группы (биотипа). В группу сыпного тифа входят: R. prowazekii, R. typhi, R. Canada, в группу клещевой пятнистой лихорадки — R. rickettsii, R. sibirica, R. conorii, R. australis, R. akari, R. parkeri, в группу лихорадки цуцугамуши — R. tsutsu-gamushi. Типовой вид рода Rickettsia da Rocha-Lima 1916 — R. prowazekii. Наименование вида дано в честь С. Провачека.
Р. рода Rickettsia — облигатные паразиты клетки. Время генерации при наибольшей скорости роста — ок. 8 час. Рост происходит преимущественно в цитоплазме клетки. Р. группы клещевой пятнистой лихорадки (уст. Dermacentroxenus) могут проникать и в ядро клетки.
Содержание гуанин + цитозин в ДНК у Р. группы сыпного тифа равно 28,5—29,3 мол.% , у Р. группы клещевой пятнистой лихорадки — 32,5 мол.% . Величина генома риккетсий — ок. 109 дальтон. Р. рода Rickettsia обладают специальной транспортной системой для обменных процессов с клеткой-хозяином. Они имеют ограниченную ферментативную активность, независимую от клетки-хозяина; обладают токсичностью, гемолитической активностью, свойством активного внедрения в клетку. Неустойчивы в окружающей среде.
При обработке Р. рода Rickettsia эфиром выделяются: так наз. растворимый антиген, в к-рый входят эритроцит-сенсибилизирующий антиген; антигены, вызывающие выработку антител к Proteus ОХ19 и ОХk; липополисахаридный и протеиновый антигены. Растворимые антигены группоспецифичны, а корпускулярные (высокоочшценные суспензии Р.) — видоспецифичны.
Почти все виды рода Rickettsia патогенны для человека (см. Цуцугамуши).
Типовой вид рода Coxiella Philip 1948 — С. burnetii. Наименование рода и вида дано в честь Кокса (H. R. Сох) и Ф. Бернета. С. burnetii при модификации окраски по Граму могут окрашиваться грамположительно; облигатные паразиты клетки, размножаются в лизосомальных вакуолях клетки-хозяина. При оптимальных условиях роста период генерации ок. 12 час. Содержание гуанин + цитозин в ДНК равно 43 мол. %. Размер генома ок. 109 даль-тон. С. burnetii отличаются от представителей родов Rochalimaea и Rickettsia наличием фазовой вариации в антигенных, иммуногенных и вирулентных свойствах. Устойчивы к факторам окружающей среды. Экология С. burnetii, возбудителя Ку-лихорадки, связана с природной очаговостью и очагами среди домашних животных (см. Ку-лихорадка).
Наименование рода Rochalimaea (Macchiavello) Krieg 1961 дано в честь Э. Роша-Лимы. Типовой вид — Rochalimaea quintana, представители к-рого морфологически сходны с представителями других родов трибы Rickettsieae. Культивируются в бесклеточной среде. Содержание гуанин + цитозин в ДНК равно 38,5 мол. %. Не имеют антигенного родства ни с родом Rickettsia, ни с родом Coxiella. Экология R. quintana тесно связана с человеком и переносчиком (см. Окопная лихорадка).
Библиография: Балаева H. М. Изменчивость риккетсий, Журн. микр., эпид. и иммун., № 3, с. 8, 1976, библиогр.; Здродовский П. Ф. и Голиневич E. М. Учение о риккетсиях и риккетсиозах, М., 1972, библиогр.; Bergey’s manual of determinative bacteriology, ed. by R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, p. 882, Baltimore, 1975; Rickettsiae and rickettsial diseases, ed. by J. Kazar a. o., p. 137, Bratislava, 1978, bibliogr.; da Rocha-Lima H. Zur Atiologie des Fleckfiebers, Berl. klin. Wschr., S. 567, 1916.
В. Ф. Игнатович.