НЕЙРОСЕКРЕЦИЯ

НЕЙРОСЕКРЕЦИЯ (греч, neuron нерв + лат. secretio отделение) — процесс синтеза и секреции гормонов специализированными нервными клетками. Вещества, образующиеся в процессе Н. (так наз. нейрогормоны), принимают участие в осуществлении различных жизненно важных функций (рост и развитие организма, деятельность желез внутренней секреции, регуляция деятельности ц. н. с. и др.).

Понятие «нейросекреция» сложилось в процессе гистол, исследований на беспозвоночных и позвоночных животных. В 1919 г. Шпидель (К. Spiedel) обнаружил в заднем отделе спинного мозга пластинчатожаберных рыб отдельные нейроны с признаками секреторной активности. В 1920 г. Шаррер (E. Scharrer) описал подобные железистые клетки у позвоночных, а в 1928 г. ввел термин «нейросекреция». Морфол, и физиол, исследования Н. были продолжены Баргманном (W. Bargmann), А. Л. Поленовым, А. А. Войткевичем, Б. В. Алешиным, Е. И. Таракановым и др. Для изучения процессов Н. используются различные биохим, методы, методы оптической и электронной микроскопии, гисто-и цитохимии, молекулярной биологии и т. д.

В результате исследования механизмов и субстратов Н. было составлено представление об особой нейро-гормональной гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системе (см. гипоталамусе (см.) имеются две обособленные группы секретирующих клеток, образующие пара-вентрикулярные и супраоптическпе ядра. В перикарионах этих клеток вырабатываются нейросекреторные гормоны окситоцин и вазопрессин, к-рые в виде белковых комплексов, образующих особые гранулы, транспортируются по аксонам этих клеток в нейрогипофиз, где депонируются в терминалях аксонов, а из них поступают в кровь. Активность нейросекреторного процесса в клетках коррелирует с уровнем содержания нейросекреторных гормонов в крови.

Нейросекреторные клетки способны проводить нервные импульсы и обладают теми же мембранными свойствами, что и обычные нервные клетки. Однако в них значительно хуже, чем в остальных нервных клетках, развиты системы нейрофибрилл, локализованные почти исключительно в периферической зоне пе-рикариона и аксоплазмы. Внутри аксонов найдены цитоплазматические канальцы (микротубулы), чаще тонкие, иногда расширяющиеся. В нейросекреторных клетках хорошо развиты эргастоплазматические образования и пластинчатый комплекс Гольджи, выделяющие элементарные гранулы. Гранулы содержатся как в нейроплазме перикарионов, так и в отростках (аксонах и дендритах). Гранулы, окрашивающиеся по Гомо ри, обозначаются как гомори-положительные. Они представляют собой совокупность белка-носителя (нейрофизина) и самого гормона. Белок неоднороден; выделены, в частности, белки нейрофизин-1 и нейрофизин-2, отличающиеся по своим мол. весам и имеющие иммунол, сродство соответственно к окситоцину и вазопрессину. К жшплексу нейрофизинов с нейрогормонами (так наз. протеин Ван-Дайка) нередко присоединяются полисахариды; снаружи комплекс покрыт фосфолипидной мембраной. Гранулы, обнаруженные в перикарионах и по ходу отростков клеток, аналогичны тем, к-рые заполняют терминали этих отростков и накапливаются в задней доле гипофиза. С помощью электронной микроскопии было показано, что элементарные гранулы покидают нервную ткань при обезвоживании организма или под влиянием фармакол. нагрузок. Вместо элементарных гранул остаются опустевшие везикулы.

В нейронах гипоталамических ядер наряду с гомориположительными выявляются и гомориотрицательные, или оксифильные, гранулы, имеющие чисто белковую природу. Созревание гранул идет по мере их продвижения от комплекса Гольджи к периферии клеток и началу аксона. Аксоны содержат редкие гомогенные гранулы. Нормальные нейросекреторные клетки содержат зрелые и незрелые гранулы. Ядра этих клеток в большинстве случаев имеют вид крупных светлых пузырьков округлой или вытянутой формы с крупными ядрышками (одним или несколькими). Часто в клетках обнаруживается по 2—3 ядра, что указывает на амитоти-ческое деление клеток этого типа. Свободные рибосомы скапливаются между канальцами эргастоплазмы, митохондрии невелики но размеру и концентрируются в области комплекса Гольджи.

В физиол, отношении нейросекреторные клетки совмещают в себе нервные и эндокринные свойства. Нейросекреторные клетки, как и эндокринные железистые клетки, отличаются обильным кровоснабжением. Число капилляров, приходящихся на 1 мм², достигает в супраоптическом ядре гипоталамуса 2600, в паравентрикулярном ядре 1650, в коре головного мозга 440. Эндотелий этих капилляров хорошо проницаем для высокомолекулярных соединений. Нейроглиальных мембраны между эндотелием и нейросекреторными клетками развиты слабо.

Биосинтез нейросекреторных пептидов связан с деятельностью полирибосом эндоплазматической сети. Промежуточный продукт перемещается и концентрируется в зоне комплекса Гольджи, где в контакте с клеточным ядром превращается в гранулы нейросекрета. Здесь же отмечается скопление митохондрий, необходимых для обеспечения окончательного формирования нейросекреторных гранул. Обмен веществ в нейросекреторных клетках отличается высокой интенсивностью.

Выделение нейросекрета сопровождается набуханием нейросекреторных клеток (увеличением объема цитоплазмы и клеточного ядра), усиление секреторной активности — увеличением объема клетки, потерей секреторных гранул, тигролизом и снижением содержания РНК в нейроплазме с одновременным увеличением содержания РНК в гипертрофированном ядрышке. Снижение секреторной активности сопровождается уменьшением объема перикарио-на, ядра и ядрышка, накоплением гомориположительных гранул, восстановлением содержания РНК и тигроида в нейроплазме.