НЕРВЫ
Описание
НЕРВЫ [nervi (PNA, JNA, BNA)] — анатомические образования шнуровидной формы различной толщины и протяженности, представляющие собой комплекс нервных волокон и соединительнотканных оболочек, связывающие центральную нервную систему с другими системами и органами и обеспечивающие проведение нервного возбуждения в центробежном и центростремительном направлении. Нервы образованы нервными волокнами (см.), имеющими оболочки различного строения.
Совокупность Нервов составляет Вегетативная нервная система).
Содержание
История
История изучения нервов неотделима от истории изучения нервной системы в целом. Упоминания о Нервах имеются в трудах Аристотеля и Гиппократа., Герофил (Heropbilos, 3 в. до н. э.) описал Нервы и установил, что они начинаются от головного и спинного мозга. У К. Галена в труде «О назначении частей человеческого тела» имелись главы, посвященные нервам; описано 7 пар черепных (черепно-мозговых) нервов и спинномозговые Нервы, распределенные по отделам позвоночника.
Леонардо да Винчи в труде «Анатомия, записи и рисунки» большое внимание уделил нервам. Первое относительно полное описание Нервов сделал А. Везалий (1543) в книге «О строении человеческого тела». Большой вклад в описание нервов внесли Б. Евстахий, К. Варолий (1573), Т. Виллизий (1664).
В 18 в. Г. Бидлоо обнаружил, что Нервы состоят из волокон. В сокращенной анатомии М. И. Шейна (1757) описаны спинномозговые и черепные нервы. Земмерринг (S. Soemmerring, 1778) в диссертации «Об основании мозга и начале нервов от него исходящих» уточнил топографию черепных нервов. Большой интерес представляет сочинение Д. И. Иванова «О происхождении межреберных нервов». Он изучил на трупах начало и ход ветвей межреберных Н., впервые правильно охарактеризовал взаимоотношения между спинномозговыми нервами и симпатическим стволом, в частности открыл серые соединительные ветви. Н. И. Пирогов в труде «Хирургическая анатомия артериальных стволов и фасций» (1837) первым описал топографоанатомические взаимоотношения Н. с сосудами и фасциями. В середине 19 в. стали изучать внутриствольное строение нервов. Краузе (W. Krause, 1865) на препарате обработанного к-той расщепленного срединного нерва показал, что нерв состоит из переплетающихся пучков волокон. Ценные исследования провели П. В. Рудановский (1866—1870), изучавший строение корешков спинного мозга; Ретциус (М. G. Retzius), занимавшийся строением оболочек нервных стволов; H. М. Якубович и Ф. В. Овсянников (1855— 1857), описавшие строение проводящих путей спинного мозга, и др.
В исследование внутриствольного строения Н. наибольший вклад внесли Б. С. Дойников, Б. А. Фаворский, В. Н. Шевкуненко, Б. А. Долго-Сабуров. Важная роль в раскрытии закономерностей хода проводников в периферической нервной системе принадлежит А. Н. Максименкову. Первым в нашей стране исследование кровоснабжения Н. провел В. Н. Тонков.
Морфофункциональная характеристика и номенклатура
По месту возникновения в ц. н. с. периферические нервы подразделяются на черепные H. (nn. craniales), отходящие от головного мозга, и спинномозговые H. (nn. spinales), берущие начало от спинного мозга. Черепные нервы (см.) начинаются в головном мозге от принадлежащих им ядер (nuclei nervorum cranialium), выходят из мозга, покидают полость черепа через отверстия его основания и разветвляются на голове и шее, а блуждающий нерв — также в грудной и брюшной полостях. Существует 12 пар черепных Н., в к-рых проходят соматочувствительные (II, V, VIII пары, соматодвигательные (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пары), висцерально-чувствительные (I, V, VII, IX, X пары) и висцерально-двигательные волокна (VII, IX, X пары).
Спинномозговые Н. образованы пучками эфферентных волокон — отростков клеток передних рогов спинного мозга, составляющих передние, или вентральные (двигательные), корешки [radices ventrales s. anteriores, motoriae (PNA)], и афферентных волокон — отростков клеток спинномозговых узлов, образующих задние, или дорсальные (чувствительные), корешки [radices dorsales s. posteriores, sensoriae (PNA)]. Участок H. от места образования его корешков до места деления на ветви называется стволом спинномозгового H. (truncus nervi spinalis). Всего у человека 31 пара спинномозговых нервов: 8 шейных (nn. cervicales), 12 грудных (nn. thoracici), 5 поясничных (nn. lumbales), 5 крестцовых (nn. sacrales) и копчиковый H. (n. coccygeus).
По выходе из межпозвонкового отверстия спинномозговой нерв разделяется на 4 ветви: переднюю [г. ventralis (anterior)], идущую к передним отделам туловища и конечностям; заднюю [г. dorsalis (posterior)], тянущуюся к задним отделам туловища; оболочечную ветвь (г. meningeus), иннервирующую надкостницу позвонка и твердую мозговую оболочку спинного мозга, и соединительную ветвь (г. communicans), направляющуюся к близлежащему узлу симпатического (пограничного) ствола. Схематическое изображение образования корешков спинномозгового нерва, спинномозговых узлов, нервных сплетений с ветвями и петлями — см. цветн. рис. 1, 2, 3.
Передние (вентральные) ветви спинномозговых Н. образуют сплетения (plexus nervorum spinalium), в к-рых различают стволы, петли, пучки и отходящие от сплетений Н. Передние ветви спинномозговых Н., соединяясь в нервные сплетения (напр., плечевое сплетение), образуют стволы сплетения (trunci plexus), а повторное соединение разделяющихся стволов — пучки (fasciculi plexus). Соседние передние ветви спинномозговых Н. могут, образовывать в ходе деления дугообразные соединения между собой, к-рые называют петлями сплетения (ansae plexus). Передние ветви верхних четырех шейных спинномозговых Н. (иногда и часть пятого) формируют шейное сплетение (plexus cervicalis), передние ветви нижних шейных и I — II грудных Н.— плечевое сплетение (plexus brachialis). Передние ветви остальных грудных Н. сплетений не образуют; они называются межреберными H. (nn. intercostales). Из передних ветвей XII грудного и I — III (частично IV) поясничных Н. формируется поясничное сплетение (plexus lumbalis), а из передних ветвей IV (частично), V поясничных Н. и I —IV крестцовых Н.— крестцовое сплетение (plexus sacralis). Поясничное и крестцовое сплетения объединяют в пояснично-крестцовое сплетение (plexus lunibo-sacralis). Передняя ветвь V крестцового и I копчикового Н. образует копчиковый нерв (n. coccygeus).
Задние (дорсальные) ветви спинномозговых Н. сплетений не образуют. Они следуют кзади и иннервируют кожу и глубокие мышцы затылка и спины. Задняя ветвь I шейного H. (n. suboccipitalis) иннервирует окципитовертебральную группу мышц. Задние ветви II шейного H. (n. occipitalis major) и III шейного H. (п. occipitalis tertius) иннервируют кожу затылка. Из задних ветвей поясничных Н. образуются верхние нервы ягодиц (nn. clunium superiores), из задних ветвей крестцовых Н.— средние нервы ягодиц (nn. clunium medii). Схематическое изображение топографии основных Н. человека — см. цветн. рис. 4.
По функциональной принадлежности спинномозговые и черепные Н. являются смешанными (nn. mixti). Они содержат чувствительные, двигательные и вегетативные волокна; от них отходят кожные, мышечные и суставные нервы и ветви. Выделяют преимущественно двигательные и чувствительные Н. (nn. motorii et sensoriales). В в. н. с. имеются автономные (вегетативные висцеральные) нервы и ветви [nn. et rr. autonomici (viscerales)] и нервы сосудов (nn. vasorum).
Номенклатура Н. не имеет единого принципа. До введения Парижской анатомической номенклатуры (PNA, 1955) названия ряда Н. включали фамилии анатомов, описавших эти нервы, напр. n. accessorius (Willi-sii), ansa subclavia (Vieussenii), n. tympanicus (Jacobsoni), n. canalis pterygoidei (Vidii), n. nasopalatinus (Scarpae) и др. B PNA имена собственные в наименовании анатомических образований не применяются.
Ответвления Н. называют ветвями (rami), а крупные Нервы — стволами (trunci). Термином «корешок» (radix) обозначают совокупность пучков нервных волокон, берущих начало в ядрах мозга (nuclei) или в нервных узлах (ganglia). Нек-рые корешки составляют части нерва (partes); напр., n. vestibulocochlearis имеет две части — pars cochlearis et pars vestibularis. Образования, формирующиеся из нескольких Н., называют петлей (ansa), сплетением (plexus), пучком (fasciculus); от них, в свою очередь, отходят отдельные Н. В зависимости от функции нервных волокон, содержащихся в корешках, различают двигательный (radix motoria) и чувствительный (radix sensoria) корешки. Нек-рые задние ветви спинномозговых Н. имеют названия нервов. Так, задняя ветвь I шейного Н. называется подзатылочным H. (n. subocci-pitalis), задняя ветвь II шейного Н.— большим затылочным Н. (n. occipitalis major); ветви тройничного Н. также называют нервами (n. ophthalmicus, n. maxillaris, n. mandibularis); передние ветви грудных Н. имеют название «межреберные нервы» (nn. intercostales).
Многие Н. получили названия по признаку принадлежности к органу (напр., n. lingualis, п. ophthalmicus, nn. laryngei, п. vestibulocochlearis, nn. gastrici, nn. cardiaci и др.), к топографо-анатомической области (п. facialis, nn. brachii, nn. antebrachii, п. femoralis, п. tibialis и др.), к мышце (п. massetericus, nn. glutei, nn. pterygoidei и др.). Нек-рые нервы названы по их функции (n. opticus, п. oculomotorius и др.).
Н., иннервирующие кожный покров, обозначают как кожные Н. (nn. et rr. cutanei), а для уточнения их топографии добавляют уточняющее слово, напр. n. cutaneus colli. Нервы, иннервирующие суставы, объединяют под названием «nn. articulares», а иннервирующие мышцы— «nn. et rr. musculares». Спинномозговые Н. названы в соответствии с сегментами спинного мозга, из к-рых они берут начало (шейные, грудные и т. д.). Все спинномозговые Н., содержащие преимущественно чувствительные волокна, называются «nn. sensoriales», а H., состоящие только из двигательных волокон,— «nn. motorii». Спинномозговые Н., начинающиеся от узлов симпатического ствола, межузловых ветвей и превертебральных нервных сплетений, обобщают под названием «nn. sympathici». Для названия нек-рых ветвей используются прилагательные «ventrales» (брюшные ветви), «dorsales» (спинные ветви), для других — прилагательные «anterior» (передняя ветвь) и «posterior» (задняя ветвь). В PNA вместо прилагательного «anastomoticus» (анастомотическая ветвь) применяют термин «communicans» (соединительная ветвь).
Перечень нервов, входящих в состав периферического отдела нервной системы, включающий названия нервов, их ветвей, частей, пучков, петель, корешков, стволов, сплетений по PNA, JNA, BNA, приведен в отдельной статье.
Развитие нервов
Развитие периферической части нервной системы — черепных и спинномозговых Н. с их ветвями и узлами связано с процессами закладки и дифференцировки всей нервной системы: спинного мозга (см.), вегетативной нервной системы, а также с закладкой и развитием мускулатуры, кожного покрова и внутренних органов. На 3—4-й нед. эмбрионального развития отростки нейробластов выходят из нервной трубки и образуют метамерно расположенные передние корешки спинного мозга. Нейробласты, лежащие в зачатках спинномозговых узлов, также отдают длинные отростки, из к-рых формируются задние корешки. На 2-м мес. эмбрионального развития (рис. 1) происходит слияние переднего и заднего корешков с образованием стволов спинномозговых Н. и их основных ветвей (передней, задней, соединительной, оболочечной). Одновременно в дифференцирующиеся зачатки конечностей врастают нервные волокна соответствующих сегментов спинного мозга и в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения.
У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии; эта пластинка на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на заднюю и переднюю пластинки. Из задней пластинки формируется задний пучок, дающий начало подмышечному и лучевому нервам, а из передней — латеральный и медиальный пучки сплетения. У эмбриона длиной 11 мм хорошо различается пояснично-крестцовое сплетение и отходящие от него Н. У эмбриона длиной 15—20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению Н. у новорожденного. Формирование Н. туловища и Н. нижних конечностей происходит таким же путем, но позже на две недели. Сравнительно рано (у эмбриона длиной 8—10 мм) наблюдается проникновение в формирующиеся нервные стволы мезенхимных клеток с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нерва: эндо-, пери- и эпинев-рий. Глиальные элементы зачатков спонгиобластов идут на построение невролеммы длинных отростков нервных клеток. Миелинизации нервных волокон начинается с 3—4-го мес. эмбрионального развития и заканчивается после рождения (см. Миелинизация). Раньше миелинизируются черепные Н., нервы верхних конечностей, позже — нервы туловища и нижних конечностей.
Развитие черепных Нервов имеет ряд особенностей. Кроме I и II пар, развивающихся из переднего мозга, все черепные Н. дифференцируются из спинномозговых и по строению принципиально сходны. Дифференцировка и превращение первичных спинномозговых Н. в черепные связаны с развитием органов чувств и жаберных дуг с их мускулатурой, а также с редукцией миотомов в области головы. Однако ни один из черепных Н. не соответствует полностью спинномозговым, т. к. черепной Н. слагается только из одного переднего или одного заднего корешка. Так, III, IV, VI пары черепных Н. развиваются из трех передних корешков; их ядра расположены вентрально, они иннервируют мышцы, развивающиеся из трех передних сомитов головы. Остальные передние корешки редуцируются. V, VII, VIII, IX, X, XI, XII пары черепных Н. можно рассматривать как гомологи задних корешков; эти Н. иннервируют мышцы, дифференцировавшиеся из мускулатуры жаберного аппарата и развившиеся из боковых пластинок мезодермы. X, XII пары черепных Н. сложны по своему происхождению, т. к. образуются путем слияния нескольких первичных спинномозговых H. IX и XI пары черепных Н. развиваются из первичного блуждающего Н. и являются как бы его ветвями.
Строение
Каждый Н. состоит из нервных волокон и соединительнотканных оболочек. Нек-рые Н. (блуждающий, тройничный, глазодвигательный и др.) включают нервные клетки и даже скопления нервных клеток.
Различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна. Процентное соотношение миелиновых волокон разного диаметра, соотношение миелиновых и безмиелиновых волокон в различных
Н., а также в одинаковых Н. у разных людей колеблется. Группы нервных волокон в виде пучков расположены в соединительной ткани — эндоневрии (endoneurium) и разграничены пластинчатой соединительной тканью — периневрием (perineurium). Крупные пучки нервных волокон могут быть разделены периневраль-ными перегородками (septia perineurii). Периневрий слагается из нескольких пластинчатых футляров, в к-рых различают фиброзную (pars fibrosa) и эпителиальную (pars epi-thelialis) части.
Между пластинчатыми футлярами имеются периневральные щели (spatia perineurii), в которых циркулирует лимфа.
Периневральные влагалища, расположенные вокруг пучка нервных волокон, соединяются с периневраль-ными влагалищами соседних пучков и образуют множественные периневральным анастомозы; по этим анастомозам часть нервных волокон переходит из одного пучка в другой. Пучки нервных волокон расположены в рыхлой неоформленной соединительной ткани — эпиневрии (epineurium); он же образует и наружную оболочку нерва, в связи с этим различают внутренний (меж-пучковый) и наружный эпиневрий. В эпиневрии. кроме пучков нервных волокон, располагаются собственные кровеносные и лимф, сосуды (vasa nervorum) и нервы (nervi nervorum), иннервирующие оболочки и сосуды Н.
Схематическое изображение строения нервов, нервное сплетение на кровеносных сосудах (артерии и вене)— см. цветн. рис. 6.
Наблюдаются асимметрия толщины корешков спинного мозга и мест их выхода (более выражено в задних корешках), различия в количестве составляющих корешковых нитей и в количестве нервных волокон. Между корешками различных сегментов обнаружены межкорешковые связи, к-рые имеют разнообразное строение и топографию. По межкорешковым связям из вышележащего корешка волокна могут переходить в нижележащий корешок и, наоборот, может происходить двойной обмен волокнами, образование дуг между соседними корешками. Чаще и в большем количестве связи имеются между задними корешками (77%), реже (23%) — между передними корешками. Наиболее многочисленны межкорешковые связи в области шейного утолщения (intumescentia cervicalis) и пояснично-крестцового (intumescentia lumbosa-cralis) утолщения спинного мозга (рис. 2, а, б). Асимметрия толщины корешков и количества нервных волокон, содержащихся в корешках, обусловлена неравномерностью сегментации спинного мозга, к-рая особенно выражена в области формирования Н. конечностей. Один и тот же корешок или одна и та же пара корешков спинного мозга у различных людей могут резко отличаться по количеству миелиновых волокон.
Также неодинаково количество нервных волокон в передних и задних корешках разных сегментов у одного и того же человека. Неодинаковое количество нервных волокон, составляющих корешки спинного мозга, и их асимметрия, так же как и различие в соотношении миелиновых волокон разного диаметра в составе Н. (см. ниже), является фактором, определяющим индивидуальность периферических Н. Формирующиеся из определенных корешков спинномозговые Н. и нервные стволы, волокна к-рых принадлежат к спинномозговым Н., у разных людей всегда имеют неодинаковое количество нервных волокон, так же как и у одного и того же человека справа и слева.
Толщина Н. зависит от количества и размера пучков нервных волокон, к-рые в различных Н. колеблются в значительных пределах, и от их расположения в эпиневрии. Так, напр., по данным С. С. Михайлова, на уровне верхней трети плеча диаметр лучевого нерва колеблется в пределах 3,4—4,6 ли?, срединного — 2,7—3,4 мм. локтевого — 2,5—3,1 мм, мышечно-кожного — 1,8—2,7 мм, медиального кожного нерва плеча — 0,4—0,8 мм. Даже одноименные нервы на одном и том же уровне имеют различное количество пучков нервных волокон. Неодинаково также количество пучков в одном и том же нерве на разных уровнях справа и слева. Анализ данных о количестве пучков в Н. позволяет выделить две крайние формы внутриствольного строения Н.: малопучковую и многопучковую (рис. 3). Малопучковые Н. сравнительно небольшой толщины, имеют малое количество крупных пучков, межпучковых связей; характер иннервации групповой, т. е. одна ветвь иннервирует группу мышц. Многопучковые Н. отличаются большей толщиной. Они состоят из большого количества мелких пучков с большим количеством межпучковых связей, нервные волокна расположены в эндоневрии рыхло; чаще наблюдается одиночный характер иннервации — последовательное отхождение Н. к отдельным мышцам. Установлено, что для каждого человека характерна определенная форма строения (мало-пучковость, многопучковость) всех нервов.
Расположение в пучках миелиновых и безмиелиновых нервных волокон не имеет постоянной и закономерной топографии; они распределяются в пучках и в Н. вперемешку. Количество нервных волокон в Н. связано прежде всего с объемом (площадью) иннервируемых структур, а также со взаимоотношением с Н., развившимися из единого эмбрионального источника.
Внествольные связи могут быть между корешками, между стволами нервных сплетений и на периферии — между отдельными Н. Однако внествольные связи наблюдаются только между определенными нервными стволами, напр, срединным и мышечно-кожным, срединным и локтевым, бедренным и латеральным кожным нервом бедра. Не встречаются связи между лучевым и срединным Н., бедренным и седалищным Н.
Как показывает анализ сравнительно-анатомических данных, мышечнокожный, срединный и локтевой Н. дифференцировались в процессе развития единого нерва сгибателей, а лучевой и подмышечный — единого нерва разгибателей. Установлено, что внествольные связи существуют только между генетически и сегментарно родственными Н., т. е. между Н., развивающимися из единого источника и начинающимися от одинаковых сегментов спинного мозга; .между Н., формирующимися из разных источников, внествольных связей не бывает.
Особенностью, определяющей строение Н., является непостоянство территорий иннервации определенных нервных стволов. Один и тот же нерв у разных людей иннервирует не строго одинаковую область: у одних людей этот Н. распространяется на большем, у других — на меньшем протяжении (рис. 4). При этом зона иннервации данного Н. связана с зоной распространения соседнего Н.; чем большая область иннервируется одним Н., тем меньше соседним, и наоборот; т. е. соседние Н. как бы взаимозамещают друг друга. На основании изложенных фактов сложилось понятие о так наз. комплексах Н. как системах нервных стволов, имеющих генетическое родство, общее сегментное происхождение и общность области иннервации.
На верхней конечности выделяют комплексы мышечно-кожного и срединного нервов, лучевого и подмышечного Н. (в области плеча), срединного и локтевого (в области предплечья и кисти). На нижней конечности — комплексы бедренного, запирательного и латерального кожного Н. бедра (на передней области бедра), седалищного и заднего кожного Н. бедра (на задней области бедра), большеберцового, поверхностного и глубокого малоберцового Н. (в области голени и стопы). Сопоставление данных о количестве нервных волокон в Н., составляющих комплексы, показало, что если в одном из Н. данного комплекса содержится большое число волокон, то их мало в другом нерве комплекса и наоборот. При этом общее суммарное количество нервных волокон в Н. комплекса имеет сравнительно небольшие колебания. Напр., суммарное число нервных волокон в комплексе срединного и мышечно-кожного нервов плеча составляет от 27 500 до 36 700; у одного человека срединный Н. содержит 30 800, а мышечно-кожный 5700, у другого — срединный Н. содержит 19 500, а мышечно-кожный — 11 400 нервных волокон. При этом совершенно различны и зоны иннервации данных Н. Подобные закономерности в распределении нервных волокон в пределах комплексов Н. обнаружены также в комплексе бедренного, латерального кожного нерва бедра и запирательного Н., в комплексе тройничного и лицевого Н., в комплексе пояснично-подчревного и пояснично-пахового Н.
Соотношение миелиновых и безмиелиновых нервных волокон разного диаметра в периферических Н. весьма неодинаково. Один и тот же Н. у разных людей может иметь различный состав содержащихся в них волокон.
Напр., у одного человека в срединном нерве определено 11% мелких и средних миелиновых волокон, а у другого на этом же уровне их было 45%. Различные нервные стволы имеют характерные, свойственные им соотношения мякотных волокон разного диаметра. Своеобразный состав аксонов имеют срединный, лучевой, локтевой Н., а также кожные, сосудистые и мышечные ветви Н. Кроме того, в разных Н. находится неодинаковое количество безмиелиновых аксонов. Напр., максимальное количество безмиелиновых волокон содержится в срединном Н., минимальное — в лучевом Н. Такие же различия имеются и в корешках спинного мозга. Напр., в передних грудных корешках количество безмиелиновых волокон колебалось от 2% (сегмент Th j) до 56% (сегмент Th7); в задних грудных корешках они составляли от 2 до 35%, в межреберных нервах — от 5,5 до 53%.
Исходя из этого, можно говорить о морфол, индивидуальности нервных стволов; она соответствует их так наз. клин, индивидуальности. Это объясняет непостоянство клин, картины при повреждениях одноименных Н. на одинаковых уровнях. Становится также понятной, напр., частота болевого синдрома и вазомоторных и трофических расстройств при повреждениях срединного, седалищного и большеберцового Н., т. к. в них содержится наибольшее количество болевых проводников и вегетативных волокон.
Кровоснабжение и иннервация
Нервные стволы, как правило, проходят в сосудисто-нервных пучках (см.). Основные сосудисто-нервные пучки заключены в собственные фасциальные влагалища. Сосудисто-нервный пучок, включающий нерв, артерию, вены и лимфатические сосуды, представляет собой анатомически и функционально единое целое (рис. 5). Между его компонентами существует взаимная связь: Н. обеспечивают иннервацию соседних артерий, вен и лимф, сосудов, артерия снабжает эти образования кровью, а в вены и лимф, сосуды происходит венозный и лимф, отток из всего пучка в целом. Артерии подходят к нервным стволам сегментарно и сразу же в эниневрии разделяются на две ветви: восходящую и нисходящую, к-рые анастомозируют с аналогичными ветвями выше- и нижележащих артерий. Эти артерии образуют сеть эпиневральных артерий, к-рые отдают пери- и эндоневральные ветви. Различают также эндо-, пери- и эпиневральные вены. Венозная сеть в Н. более обильна, чем артериальная. Эпиневральные вены впадают в вены, расположенные рядом с нервом. Лимф, сосуды находятся в эпиневрии. Между слоями периневрия образуются лимф, щели, сообщающиеся с лимф, сосудами эпиневрия и эндоневраль-ными лимф, щелями.
В нервном стволе иннервируются оболочка нерва и его сосуды. Источниками иннервации являются тонкие пучки нервных волокон, отходящих внутри ствола Н. от более крупных пучков, а также нервные волокна, входящие в Н. по ходу питающих его сосудов. Д. А. Сигалевич (1976) обнаружил в соединительнотканных оболочках Н. чувствительные нервные окончания различного вида.
Иннервация кожи и мышц
В состав нервных стволов, пучков и отдельных Н. входят волокна нервных корешков не только из какого-либо одного сегмента спинного мозга, но и из соседних сегментов (одного, двух и более). В связи с этим состав Н. усложняется, иннервируемые области кожного покрова и соответствующие мышцы получают иннервацию из нескольких сегментов спинного мозга.
Спинномозговые Н. имеют четкую сегментность выхода и положения соответственно метамерам позвоночного ряда (цветн. рис. 5, а). Наличие метамерии спинного мозга (см. Метамерия) обусловливает сегментную иннервацию, т. е. распределение в определенных участках кожи, мышцах и других образованиях нервных волокон, исходящих из определенных сегментов спинного мозга. Каждый сегмент спинного мозга (segmentum medullae spinalis) и принадлежащие ему две пары корешков с двумя спинномозговыми Н. (невротом) соответствуют определенному участку костей (склеротому), мышц (миотому), кожи (дерматому).
К каждому метамеру (склеротому, миотому, дерматому) подходят волокна не только от соответствующего ему невротома, но и от соседних невротомов (вышележащего и нижележащего).
Однако имеются различия в ходе нервных волокон от сегмента спинного мозга к соответствующему метамеру на периферии (цветн. рис. 5, б). Поскольку закладка конечностей может происходить неодинаково, то и формирование нервных сплетений (плечевого, пояснично-крестцового) происходит также неодинаково; различают сплетения с краниальным и каудальным смещениями; в связи с этим имеются сдвиги проекций сегментов спинного мозга на периферию. Различными исследователями проекции сегментов на периферии указываются различно: в одних случаях приводится низкая проекция сегментов CIV, Cv и высокая CVIII Thb в других положение этих же сегментов иное — CIV, Cv расположены высоко, а Сущ Thx — низко (рис. 6). Сегментная иннервация мышц не совпадает с иннервацией их периферическими Н., т. к. в Н. проходят нервные волокна, происходящие от различных сегментов спинного мозга.
Многие мышцы (особенно длинные) могут иннервироваться несколькими Н. (рис. 7); в мышце образуются связи между Н. и внутримышечное нервное сплетение. Сведения об источниках иннервации отдельных мышц — см. Мышцы, перечень мышц. Возможны различия иннервации отдельных мышц, или так наз. аномальная иннервация, а также двойная иннервация (за счет смежно расположенных нервов). Для дифференциальной диагностики поражений Н. важное значение имеют схемы сегментной иннервации кожи и мышц.
Схемы сегментной иннервации мышц туловища и конечностей представлены в таблицах 1, 2, 3. Перечень нек-рых мышц, имеющих аномальную и двойную иннервацию,— в таблице 4.
Методы исследования.
Существует большое количество методик морфологического исследования периферических Н. (в зависимости от целей). Изучение источников иннервации органов и мышц осуществляется методом препарирования. Объект перед препарированием чаще обрабатывают 0,5—1% р-ром уксусной, азотной или другой к-ты или р-ром фермента (пепсина, трипсина), что способствует разрыхлению соединительной ткани, облегчает препарирование. Выявление деталей внешнего строения тонких Н., их связей, ветвления в органе, на сосуде, а также структуры внутримышечных и околоорганных нервных сплетений осуществляется методом макромикроскопического препарирования предварительно подготовленного объекта (обработка р-рами кислот, ферментов, солями металлов, метиленовым синим).
Внутриствольное строение Н. изучается методами, разрушающими оболочки (воздействие ферментами, азотнокислым серебром, к-тами), с последующим разделением пучков, и методами серийных и ступенчатых поперечных срезов с окрасками на миелин чаще по Вейгерту — Палю (см. Серебрения методы).
Широко применяются методы подсчета нервных волокон, в частности с использованием ЭВМ. Важное значение для определения происхождения нервных проводников, расположения центров иннервации имеет экспериментально-морфологиче с кий метод выявления дегенерации нервных волокон после перерезки Н. или экстирпации нервных узлов (с окраской по Марки, Вейгерту — Палю, окраской Суданом и т. д.). Широкое применение для изучения иннервации органов и сосудов получили электронная микроскопия (см.).
В клинике для исследования функции периферических Н. применяют неврологическое обследование, а также ряд инструментальных методик — см. Периферическая нервная система.
Патология — см. статьи по названиям отдельных заболеваний (напр., Лучевой нерв и др.).
См. также ПЕРЕЧЕНЬ НАЗВАНИЙ НЕРВОВ
Таблицы
Таблица 1. СЕГМЕНТАРНАЯ ИННЕРВАЦИЯ МЫШЦ ТУЛОВИЩА [из книги Клары (М. Clara), 1959]
Таблица 2. СЕГМЕНТАРНАЯ ИННЕРВАЦИЯ МЫШЦ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ [из книги Клары (М. Clara), 1959]
Таблица 3. СЕГМЕНТАРНАЯ ИННЕРВАЦИЯ МЫШЦ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ [из книги Клары (M,. Clara), 1959]
Таблица 4. Возможные варианты источников иннервации некоторых мышц
Название мышцы |
Основной источник иннервации (название нерва) |
Возможные варианты иннервации — аномальная и двойная иннервация (название нервов) |
Diaphragma |
n. phrenicus |
п. subclavius et nn. intercostales |
М. deltoideus |
п. axillaris |
п. pectoralis lateralis |
М. subscapularis |
п. subscapularis |
п. axillaris |
М. teres minor |
п. axillaris |
п. suprascapularis |
М. infraspinatus |
п. suprascapularis |
п. axillaris |
М. serratus anterior |
п. thoracicus longus |
п. dorsalis scapulae |
М. pectoralis major (pars Clavicularis) |
п. pectoralis medialis |
n. subclavius, n. pectoralis lateralis |
M. latissimus dorsi |
п. thoracodorsalis |
n. axillaris, n. radialis |
M. biceps brachii |
п. musculocutane" US |
n. medianus |
M. brachialis |
n. musculocutane-us |
n. medianus |
M. triceps brachii (caput mediale) |
n. radialis |
n. ulnaris |
M. pronator teres |
n. medianus |
n. musculocutaneus et n. ulnaris |
M. flexor carpi radialis |
n. medianus |
n. musculocutaneus |
M. palmaris longus |
n. medianus |
n. musculocutaneus |
M. flexor digitorum superficialis |
n. medianus |
n. musculocutaneus et n. ulnaris |
M. flexor digitorum profundus (digiti II et III) |
n. medianus |
n. musculocutaneus et n. ulnaris |
M. flexor digitorum profundus (digiti IV et V) |
n. ulnaris |
n. medianus |
M. flexor carpi ulnaris |
n. ulnaris |
n. medianus |
M. flexor pollicis longus |
n. medianus |
n. musculocutaneus |
M. flexor pollicis brevis (caput superficiale) |
n. medianus |
n. ulnaris et n. musculocutaneus |
M. flexor pollicis brevis (caput profundum) |
n. ulnaris |
n. medianus |
M. opponens pollicis |
n. medianus |
n. ulnaris |
M. abductor pollicis brevis |
n. medianus |
n. ulnaris |
Mm. lumbricales I et II |
n. medianus |
n. ulnaris |
Mm. lumbricales III et IV |
n. ulnaris |
n. medianus |
M. adductor pollicis |
n. medianus |
n. ulnaris |
Mm. interossei |
n. ulnaris |
n. medianus |
M. hypothenar |
n. ulnaris |
n. medianus |
M. abdominis (нижние отделы) |
nn. intercostales (последние) |
n. iliohypogastricus et n. ilioinguinal is |
M. pectineus |
n. femoralis |
n. obturatorius |
M. adductor magnus |
n. obturatorius |
n. femoralis |
Mm. adductores longus et brevis |
n. obturatorius |
n. obturatorius accessorius |
M. tensor fasciae latae |
n. gluteus superior |
n. femoralis |
M. iliopsoas |
plexus lumbalis (короткие ветви) |
n. femoralis |
Библиография: Атлас периферической нервной и венозной систем, под ред. В. Н. Шевкуненко, Л., 1949; Безъязычный В. И. Материалы к анатомии мышечных ветвей бедренного нерва человека, в кн.: Материалы к макро-микроскопической анатомии, под ред. Р. Д. Синельникова, т. 7, с. 147, Харьков, 1971; Внутриствольное строение периферических нервов, под ред. А. Н. Максименкова, Л., 1963; Голуб Д. М. Строение периферической нервной системы в эмбриогенезе человека, Атлас, Минск, 1962; Дойников Б. С. Избранные труды по нейроморфологии и невропатологии, М., 1955; Михайлов С. С. Итоги исследований внутри-ствольного строения периферических нервов, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 58, № 6, с. 15, 1970; Надеждин В. Н. К вопросу о связях лимфатических сосудов нервов нижней конечности человека с пери-невральными пространствами, там же, т. 69, № 7, с. 15, 1975; Развитие черепных нервов, Атлас, под ред. Д. М. Голуба, Минск, 1977; Сигалевич Д. А. Новое о собственной иннервации нервов, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 70, № 4, с. 39, 1976; Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека, т. 3, с. 132 и др., М., 1974; Фаворский Б. А. К вопросу о внутриствольной архитектонике периферической нервной системы, Журн, невропат, и психиат., т. 61, № 2, с. 305,1961; Чумасов Е. И. О структуре периневрия периферической нервной системы, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 68, № 4, с. 29, 1975; Bronson R.Т., Bishop Y. a. Hedleу-Whуte E. T. A contribution to the electron microscopic morphometric analysis of peripheral nerve, J. comp. Neurol., v. 178, p. 177, 1978; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Fidzinnska A. Fine structure of human fetal nerve, Pol. med. Sci. Hist. Bull., t. 4, s. 281, 1976; FraherJ. P. A quantitative study of anterior root fibres during early myelination, J. Anat., v. 115, p. 421, 1973; Freilinger G., Hoi le J. a. Sulzruber S. C. Distribution of motor and sensory fibers in the intercostal nerves, Plast. reconstr. Surg., v. 62, p. 240, 1978; Fried R. L. a. Bisсhhausen R. The organization of endoneural collagen in peripheral nerves as revealed with the scanning electron microscope, J. neurol. Sci., v. 38, p. 83, 1978; Hall S. M. The Schwann cell, a reappraisal of its role in the peripheral nervous system, Neuropath. appl. Neurobiol., v. 4, p. 165, 1978; Mussini J. M. e. a. Etude quantitative du nerf peripherique sur coupes semi-fines par la technique du contraste interferentiel de Nomarski, Rev. neurol., t. 133, p. 101, 1977; O’Leary D. P., Dunn R. F. a. Kumley W. E. On-line computerized entry and display of nerve fiber cross-sections using single or segmented histological records, Comp, bio-med. Res., v. 9, p. 229, 1976; Waxman S. G. Integrative properties and design principles of axons, Int. Rev. Neurobiol., v. 18, p. 1, 1975; Williams P.L. a. Wendell-Smith C. P. Some additional parametric variations between peripheral nerve fibre populations, J. Anat., v. 109, p. 505, 1971; Zenker W., Mayr R. a. Gruber H. Neurotubules, different densities in peripheral motor and sensory nerve fibers, Experientia (Basel), v. 31, p. 318, 1975.
С. С. Михайлов.