КОРТИЕВ ОРГАН

Категория :

Описание

Кортиев орган [organum spirale (PNA), organon spirale (JNA), organon spirale (Cortii) (BNA); по имени итал. анатома и гистолога A. Корти; син. спиральный орган] — периферический, или рецепторный, аппарат слухового анализатора. Слуховой рецептор представляет собой совокупность волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, расположенных на базилярной пластинке улиткового протока, которые осуществляют преобразование звукового раздражения в физиологический акт слуховой рецепции. Физиологическая активность Кортиевого органа зависит от колебательных процессов в прилежащих мембранах и окружающих жидкостях, а также от метаболизма всего комплекса тканей улитки, в особенности сосудистой полоски.

Содержание

История

Описание слухового рецептора впервые было сделано в 1851 г. А. Корти, в последующие годы шло уточнение деталей его строения. Функциональная интерпретация строения рецептора была впервые проведена Г. Гельмгольцем (1868), создавшим резонансную теорию, правильность к-рой полностью подтвердилась в последующие годы. Электрофизиологические явления в улитке были зарегистрированы впервые у животных Уэвером и Бреем (E. G. Wever, С. W. Bray, 1930), а у человека — А. М. Андреевым, А. А. Араповой и Г. В. Гершуни (1939): накопленные факты обобщены Дейвисом (Н. Davis, 1958) в механоэлектрической теории слуха. Разработка метода прижизненной изоляции перепончатой улитки позволила Я. А. Винникову и Л. К. Титовой (1961) изучить цитохимически структуры рецептора в условиях адекватного раздражения; кроме того, они подвергли анализу тонкие механизмы раздражения рецепторных волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, возникновения в них возбуждения и передачи нервного импульса.

Электронно-микроскопически строение Кортиевого органа было изучено Энгстремом (H. Engstrom, 1960) и Спондлином (Spoendlin, 1966). Раух (S. Rauch, 1964) опубликовал результаты исследований по биохимическому составу жидкостей и тканей внутреннего уха.

Сравнительная анатомия и эмбриология

У низших позвоночных не имеется дифференцировки нейроэпителия внутреннего уха на слуховой и вестибулярный. Механизм слухового восприятия у рыб, земноводных и пресмыкающихся иной. Гомолог органа слуха млекопитающих появляется у птиц, однако в нем нет еще разделения волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток на внутренние и наружные.

Зачаток внутреннего уха у человека появляется на ранних стадиях эмбриональной жизни и имеет эктодермальное происхождение. Проходя отдельные стадии развития (слуховая плакода, слуховой пузырек), внутреннее ухо разделяется на 2 мешочка. Из нижнего мешочка формируется улитковый проток, спиральный рост к-рого у эмбрионов длиной 40—50 мм приводит к образованию 2,5 завитков. Общий эпителиальный зачаток рецепторов внутреннего уха образуется у эмбрионов длиной 5 мм. Кубический эпителий зачатка вступает в связь с ганглиозными клетками. Разделение слухового пузырька на мешочки приводит также и к разделению эпителиального зачатка. Дифференцировка эпителия на волосковые (сенсорно-эпителиальные и поддерживающие) клетки завершается у эмбрионов длиной 70 мм. Полного развития К. о. достигает примерно через 2 нед. после рождения ребенка. С 40—45-летнего возраста наблюдается постепенная возрастная дистрофия К. о., сопровождающаяся понижением слуховой чувствительности к дискантовым звукам.

Анатомия и гистология

Рис. 1. Схема строения кортиева органа (поперечный срез): 1— внутренние волосковые клетки; 2— паратуннель (пространство Нюэля); 3 — наружные волосковые клетки; 4— наружный туннель; 5— наружные пограничные клетки (клетки Гензена); 6— наружные поддерживающие клетки (клетки Клаудиуса); 7— туннель наружный (кортиев туннель); 8 — наружные фаланговые клетки (клетки Дейтерса); 9— лимб костной спиральной пластинки; 10— костная спиральная пластинка; 11—пред-дверная мембрана (вестибулярная мембрана); 12— лестница преддверия; 13 — покровная мембрана; 14 — внутренняя спиральная борозда; 15 — улитковый канал; 16—наружная спиральная борозда; 17— улитка; 18—сосудистая полоска; 19—спиральный выступ; 20— спиральная связка улитки; 21—базилярная пластинка; 22— барабанная лестница. Слева вверху схема поперечного среза улитки, расположение кортиева органа указано стрелками.
Рис. 2. Разрез улитки: 1 — ganglion spirale cochleae; 2 — scala vestibuli; 3 — ductus cochlearis; 4 — scala tympani; 5 —pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 6 — modiolus; 7 — organon spirale. Рис. 3. Поперечное сечение витка улитки: 1 — membrana vestibularis; 2 — ductus cochlearis; 3 — membrana tectoria; 4 — stria vascularis; 5 —cellulae phalangae ext.; 6 — membrana basilaris с расположенным на ней спиральным органом; 7 — cellula pilaris ext.; 8 —cellula pilaris int.; 9 — pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 10 — scala tympani; 11 — lamina spiralis secundaria; 12 — ganglion spirale.
Рис. 4. Правый костный лабиринт (вскрыт) и заключающийся в нем перепончатый лабиринт: 1 — saccus endolymphaticus; 2 —ductus endolymphaticus; 3 — ductus semicircularis post.; 4 — crus membranaceum commune; 5 — n. ampullaris post.; 6 — ductus reuniens; 7 — v. labyrinthi; 8 — n. saccularls; 9 — ductus cochlearis; 10 — a. labyrinthi; 11 — pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 12 — pars vestibularis n. acustici; 13 — sacculus; 14 — ductus utriculosaccularis; 15 — utriculus; 16 — ductus semicircularis ant.; 17 — dyctus semicircularis lat.

Улитка (cochlea) представляет собой передний отдел внутреннего уха (см.). Завитки улитки обвивают костный стержень (modiolus), несущий в себе сосуды и нервы (цветн. рис. 2—4). На поперечном срезе (рис. 1) в каждом завитке различают два перилимфатических канала — лестницу преддверия (scala vestibuli), находящуюся выше преддверной (рейсснеровой) мембраны (membrana vestibularis), и барабанную лестницу (scala tympani), расположенную ниже базилярной пластинки (lamina basilaris). Обе лестницы соединены у верхушки улитки отверстием улитки (helicotrema). Эндолимфатическое пространство в пределах улитки — улитковый проток (ductus cochlearis) — ограничено снизу базилярной пластинкой, сверху преддверной мембраной и латерально сосудистой полоской (stria vascularis), спиральным выступом (prominentia spiralis) и наружной спиральной бороздкой (sulcus spiralis ext.).

Кортиев орган занимает большую часть эндолимфатической поверхности базилярной пластинки, тянущейся между костной спиральной пластинкой (lamina spiralis ossea) медиально и спиральной связкой улитки (lig. spirale cochleae) латерально. Базилярная пластинка расширяется по направлению к верхушке улитки. Она состоит из четырех слоев волокон. Над К. о. нависает покровная мембрана (membrana tectoria), медиально связанная с эпителием вестибулярной губы лимба костной спиральной пластинки. Она сохраняет свое положение благодаря наличию среди ее волокнистых структур прочных коллагеновых волокон. Покровная мембрана имеет свободный контакт со стереоцилиями (волосками) волосковых клеток. На поперечном разрезе клеточный массив К. о. разделен на две части — наружную и внутреннюю — треугольным пространством внутреннего (кортиева) туннеля, заполненного так наз. кортилимфой, по своему хим. составу приближающейся к перилимфе. Через туннель проходят безмякотные волокна наружного спирального сплетения и частично эфферентного оливокохлеарного пучка. К. о. состоит из двух видов нейроэпителиальных клеток — волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae] и поддерживающих (cellulae sustentantes). По пространственному отношению к внутреннему туннелю волосковые клетки делятся на внутренние и наружные. У человека 3500— 4000 внутренних волосковых клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae int.] и 20 000 наружных волосковых клеток [cellulae (sensoriepitheliales) pilosae ext.].

Рис. 2. Электронограммы волосковых клеток кортиева органа: а— наружная волосковая клетка (х 3680); б— внутренняя волосковая клетка (х 4290); в— апикальная область наружных волосковых клеток (X 4320); 1— эндолимфатическое пространство; 2— кутикула; 3— паратуннель (пространство Нюэля); 4— наружная фаланговая клетка (клетка Дейтерса); 5 - клетка-столб; 6— внутренняя опорная клетка; 7— текториальная мембрана; 8 — пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи); 9— поперечный срез фаланги наружной фаланговой клетки.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму (рис. 2, а и в). Их апикальная поверхность омывается эндолимфой, а боковые поверхности — кортилимфой паратуннеля (пространства Нюэля). Волоски этих клеток погружены основаниями в кутикулу— электронно-плотное вещество апикальных частей волосковых клеток. Стереоцилии, помимо сердцевины, содержат многочисленные микрофиламенты — тончайшие плотные нити. Основная масса органелл (митохондрии, канальцы гладкого эндоплазматического ретикулума, микротрубочки, мультивезикулярные тельца, рибосомы и др.) распределена в цитоплазме наружных волосковых клеток, в отличие от внутренних волосковых клеток, неравномерно: в верхней части, вдоль плазматической мембраны и в базальной части клеток. Характерным для волосковых клеток является наличие так наз. пластинчатых каналов, идущих параллельно боковой плазмолемме и связывающих апикальную и базальную части клетки. Последняя богата органеллами, включая так наз. покрытые пузырьки, и контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. Тела афферентных окончаний небольшие, светлые, содержат единичные пузырьки диам. 40—50 нм и митохондрии. Пре- и постсинаптические мембраны имеют примембранные утолщения, а у некоторых видов и синаптическую полоску. Эфферентные нервные окончания намного крупнее, темные от множества пузырьков диам. 30—35 нм. Эфферентный синапс имеет субсинаптическую цистерну. Электронно-микроскопически прослежено вскрытие пузырьков эфферентного окончания с выбросом содержимого в синаптическую щель, а электронно-цитохимически — наличие ацетилхолинэстеразы в области эфферентных и афферентных синапсов, в базальной части волосковых клеток и в стереоцилиях.

Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму (рис. 2, б) и со всех сторон окружены клеточными элементами, за исключением апикальной поверхности, омываемой эндолимфой. Они имеют принципиально сходное с наружными волосковыми клетками строение, однако гораздо беднее их органеллами. Внутренние волосковые клетки связаны с поддерживающими клетками простой межклеточной связью, тогда как наружные фиксированы плотной межклеточной связью в апикальной области и специализированным усиленным контактом в базальной области.

Опорные элементы К. о. [внутренние и наружные клетки столбов (cellulae int. columnarum et cellulae ext. columnarum), наружные фаланговые клетки Дейтерса (cellulae phalangeae ext.) и наружные пограничные клетки Гензена (cellulae limitantes ext.) ] выполняют поддерживающую в отношении волосковых клеток функцию за счет развитой системы плотных межклеточных связей, выраженной тонофибриллярной сети в цитоплазме клеток столбов и наружных фаланговых клеток. Опорные клетки также несут трофическую функцию, обеспечивая транспорт веществ за счет аппарата микро-ворсинок.

Кортиев орган не имеет сосудов. Ближайший сосуд — vas spirale — располагается на барабанной поверхности базилярной пластинки. Основное значение в трофике К. о. принадлежит сосудистой полоске. Она состоит из трех видов эпителиальных клеток (маргинальных, интермедиарных и базальных), тесно связанных морфологически и функционально с эндотелиальными клетками. Эндолимфатическую поверхность сосудистой полоски составляют маргинальные клетки, цитоплазма которых насыщена органеллами, в особенности митохондриями. Донные части этих клеток представляют собой сложнейшую и разветвленную систему отростков, пронизывающую всю толщину сосудистой полоски и, как щупальцами, охватывающую капилляры. Энзиматическая активность сосудистой полоски чрезвычайно высока, в особенности это относится к ферментам окислительного метаболизма. По совр, представлениям сосудистая полоска создает в улитке постоянный потенциал покоя, обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет ее состав (в частности, своеобразное, интрацеллюлярное распределение в этой среде ионов калия и натрия). Нарушение ионного равновесия в эндо- и перилимфе ведет к нарушению слуховой функции. Конгенитальная патология сосудистой полоски лежит в основе врожденной глухоты, ее экспериментальное повреждение вызывает глубокое нарушение функции К. о. вплоть до его гибели.

Физиология

Эндолимфа резорбируется в эндолимфатическом мешке (saccus endolymphaticus). Она изоосмотична с перилимфой, хотя и имеет количественно отличный от нее состав. Обмен между жидкостями возможен гл. обр. через преддверную мембрану. В происхождении перилимфы основная роль принадлежит внутрилабиринтным источникам — процессу ультрафильтрации из сосудистых зон. Обе жидкости функционально едины и представляют собой целостную жидкостную систему внутреннего уха. Нарушения циркуляции, хим. состава, давления лабиринтной лимфы лежат в основе многих заболеваний, в частности болезни Меньера (см. антибиотиками (см.) группы аминогликозидов наступает нарушение проницаемости барьера. Отмечается феномен истинной кумуляции стрептомицина, неомицина, канамицина и других антибиотиков в лабиринтной лимфе К. о. с избирательным и необратимым поражением первоначально наружных, а затем и внутренних волосковых клеток.

В физиологических условиях в наружных волосковых клетках возникает микрофонный потенциал — переменный биоток с частотой, синхронной тону озвучивания. Амплитуда потенциала в известных пределах пропорциональна интенсивности звукового раздражения. Форма звукового стимула в точности воспроизводится в форме волны микрофонного потенциала. Благодаря электропроводности перилимфы и эндолимфы регистрация микрофонного потенциала в эксперименте осуществима с окна улитки. Запись этого биотока (кохлеограмма) и ее анализ имели большое значение для развития экспериментальной отологии. Проводятся успешные попытки регистрации этого потенциала у человека с промонториальной стенки барабанной полости и даже барабанной перепонки.

В улитке возникают также и другие биоэлектрические явления. Суммационный потенциал отражает функц, активность внутренних волосковых клеток, акционный потенциал — ганглиозных слуховых клеток, а эндолимфатический потенциал покоя — клеток сосудистой полости. Дейвис полагает, что эндолимфатический потенциал играет роль усилителя микроэлектрических явлений в К. о. и определяет его колоссальную чувствительность. Акционный потенциал представляет собой первичную кодированную информацию о звуке. Механизм раздражения К. о., по мнению Дейвиса, состоит в сгибании стереоцилий волосковых клеток; Я. А. Винников и Л. К. Титова считают, что механизм раздражения волосковых клеток К. о. состоит в деполяризации мембраны волосков ацетил холином, растворенным в эндолимфе.

Кортиев орган — самый сложный прибор рецепции млекопитающих. Это один из двух основных дистантных рецепторов. Чувствительность органа близка к предельной, т. к. он способен реагировать на колебательный процесс, приближающийся по своим параметрам к броуновскому движению. Слуховой рецептор функционирует в течение всей жизни постоянно, без пауз. В нем осуществляется совершенный первичный анализ звука, т. е. математическое разложение сложного звука на составляющие, благодаря дифференцированному восприятию частот отдельными его участками. После трансформации механической энергии звука в волосковых клетках в нервный импульс последний по проводящим путям поступает в кору височной доли, где осуществляется высший анализ звука (см. Слух).

Патология К. о. наблюдается при многих общих и местных (ушных) заболеваниях. Клиническая диагностика кохлеарного поражения осуществляется с помощью аудиометрии (см.). Лечебные меры в основном направлены на сохранение остаточной слуховой функции.



Библиография: Андреев А. М., Арапова А. А. и Гершуни Г. В. О потенциалах улитки у человека, Физиол, журн. СССР, т. 26, № 2-3, с. 205, 1939; Винников Я. А. и Титова Л. К. Кортиев орган, М.— Л., 1961, библиогр.; Лавдовский М. Д. Гистология концевого аппарата улиткового нерва, дисс., Спб., 1874; Многотомное руководство по оториноларингологии, под ред. А. Г. Лихачёва, т. 1, с. 161 и др., М., 1960; Вekesу G. Experiments in hearing, L., 1960, bibliogr.; Claudius M. Bemerkungen uber der Bau des hautigen Spiralleiste der Schnecke, Z. wiss. Zool., Bd 8, S. 154, 1855; Сorti А. Recherches sur l’organe de l’ouie des mammiferes, ibid., Bd 3, S. 109, 1851; Davis H. A mechano-electrical theory of cochlear action, Ann. Otol. (St Louis), v. 67, p. 789, 1958; Deiters O. Beitrage zur Kenntniss der Lamina spiralis membranacea, Z. wiss. Zool., Bd 10, S. 1, 1860; Helmholtz H. Die Lehre von den Tonempfindungen als physiologische Grundlage fiir die Theorie der Musik, Braunschweig, 1868; HensenV. Zur Morphologie der Schnecke des Menschen und der Saugethiere, Z. wiss. Zool., Bd 13, S. 481, 1863; он же, Uber Boettcher’s Entwicklung und Bau des Gehorlabyrinths nach eigenen Untersuchungen, Arch. Ohrenheilk., Bd 6, S. 1, 1871; Hunter-Duvar I. M. Electron microscopic assessment of the cochlea, Acta oto-laryng. (Stockh.), Suppl. 351, 1978; Neural mechanisms of the auditory and vestibular systems, ed. by G. L. Rasmussen a. W. F. Windle, Springfield, 1960; Nuel, Beitrag zur Kenntniss der Sauge-thierschnecke, Arch. mikr. Anat., Bd 8, S. 200, 1872; Rauch S. Biochemie des Hororgans, Stuttgart, 1964; Wever E. G. a. Bray C. W. Aetion currents in the auditory nerve in response to acoustical stimulation, Proc. nat. Acad. Sci. (Wash.), v. 16, p. 344, 1930.


М. С. Плужников.