ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Функциональные системы — динамически складывающиеся единицы интеграции целостного организма, избирательно объединяющие специальные центральные и периферические образования и направленные на достижение результатов приспособительной деятельности.

Понятие «Функциональные системы» возникло на основе систематических исследований процессов компенсации нарушенных функций (напр., наложение гетерогенных нервных анастомозов и наблюдение за ходом восстановления функций, пересадка мышц с целью придания им нового функционального значения, их деафферентация и т. д.). Физиологическая суть компенсаторных приспособлений (см. Компенсаторные процессы) состоит в том, что каждая попытка человека или животного исправить имеющийся «дефект» должна быть оценена немедленно по ее результату. Это значит, что любой следующий этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла оценка предыдущего этапа. Т. о., в каждом отдельном этапе компенсаторного процесса имеется оценка полученного результата и степени его полезности для организма, а цепь «положительных результатов» компенсации обеспечивает полное восстановление утраченной функции.

Именно такая система, осуществляющая качественно очерченный приспособительный эффект, все части к-рой вступают в динамическое, экстренно складывающееся функциональное объединение на основе непрерывной обратной информации о приспособительном результате, была названа П. К. Анохиным (1935) «функциональной системой». Этот принцип стал центральным для объяснения всех тех приспособительных процессов, к-рые приобретают черты целостных актов и заканчиваются полезным приспособительным эффектом (см. Приспособление). Каждая Ф. с. представляет собой до нек-рой степени замкнутую систему благодаря постоянной связи с периферическими органами и постоянной афферентации от этих органов. Т. о., каждая Ф. с. имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, к-рый через акцептор действия (см. Акцептор результатов действия) направляет выполнение ее функции. Отдельные афферентные импульсы могут исходить от самых разнообразных и отдаленных один от другого органов. Напр., при дыхательном акте афферентные импульсы идут от диафрагмы, межреберных мышц, легких, трахеи, однако, несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в ц. и. с. за счет возникновения тончайших временных соотношений между ними.

Т. о., деятельность каждой Функциональной системы находится в тесной зависимости от качества и количества афферентных импульсов, как от прямых (т. е. являющихся стимулами к совершению действия), так и от обратных афферентаций (информирующих о результатах совершенного действия). Эксперименты с перерезкой задних корешков спинного мозга у лягушки и последующим испытанием ее моторных функций (плавание, прыжок, переворачивание со спины в нормальное положение) показали, что вмешательство обратной афферентации происходит только тогда, когда нарушаются стандартные функциональные взаимоотношения в пределах целой Ф. с. (напр., при увеличении нагрузки на конечность). Потребность Ф. с. в определенном количестве и качестве афферентных импульсаций зависит от сложности этой системы, причем в соответствии со степенью автоматизации и филогенетической древности системы требуемое количество и качество афферентных импульсаций различно.

Роль афферентных функций находится в полной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной Ф. с. Иначе говоря, Ф. с. как единое целое, направленное на получение определенного приспособительного результата, имеет возможность динамически перераспределять участие афферентных импульсаций, поддерживая их активность на постоянном уровне. Как целостное образование любая Ф. с. имеет вполне специфические для нее свойства, придающие ей пластичность, подвижность и определенную степень независимости от готовых, сложившихся конструкций различных связей как в пределах ц. н. с., так и всего организма.

Важными узловыми понятиями физиологии являются саморегуляция физиологических функций (см.). Ф. с. есть разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий через ряд ее собственных закономерностей эффект как гомеостаза, так и саморегуляции. Она использует всевозможные тонкие механизмы интеграции и направляет течение всех промежуточных процессов, вплоть до получения конечного приспособительного эффекта и оценки его достаточности.

Центральным пунктом Ф. с. является рецепторное образование, к-рое по своим триггерным (пусковым) свойствам (см. Триггерные механизмы) точно приспособлено к физическим или химическим параметрам данного полезного эффекта. Конечный приспособительный эффект системы и его рецепторный аппарат составляют взаимосвязанный комплекс. Именно рецепторная часть Ф. с. является наиболее консервативным ее образованием, удерживающим часто в течение всей жизни организма постоянство полезного эффекта. Это значит, что положение К. Бернара о постоянстве внутренней среды следует отнести не к самой внутренней среде, имеющей тенденцию к значительным флюктуациям, а к рецепторным аппаратам, к-рые воспринимают изменения этой среды и через ц. н. с. включают или выключают различные дополнительные механизмы, поддерживающие постоянство отдельных компонентов внутренней среды организма (см.). Т. о., в состав Ф. с. входят по крайней мере две категории физиол. механизмов с весьма различными свойствами: 1) механизмы, обладающие крайней консервативностью (рецепторы результата) и относительной консервативностью (сам конечный эффект); 2) узловые механизмы системы, а именно средства достижения приспособительного результата, обладающие высокой пластичностью и способностью к взаимозамене.

Универсальная модель Функциональной системы — средство изучения любого интегративного образования, поддерживающего тот или иной полезный эффект или достигающего его в условиях жизнедеятельности целого организма. Напр., если на место конечного эффекта подставить величину осмотического давления крови или уровень кровяного давления, то станет ясно, что целостная интеграция будет функционировать и давать приспособительный эффект на основе той же физиологической архитектуры. Универсальность отдельных механизмов Ф. с. свидетельствует о том, что жизненный процесс, когда-то организованный на основе само-регуляторных приспособлений, сформировался в процессе эволюции Ф. с. как аппарат сложнейших интегративных приспособлений.

Известно много таких «находок эволюции», к-рые оказались в процессе естественного отбора полезными для прогрессивного развития органической природы и на высших этапах ее развития получили широкое распространение. Примером может послужить молекула ДНК (см. Мембраны биологические). Весьма возможно, что и Ф. с., обеспечивающая эффект, широко известный под общим названием «целесообразность», обогащалась на каждом этапе эволюции новым содержанием, сохраняя, однако, свою принципиальную архитектуру.

Состав Ф. с. не определяется топографической близостью структур или их принадлежностью к какому-либо разделу анатомической классификации. В Ф. с. могут быть избирательно вовлечены как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма; она может вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом отношении систем и даже частные детали отдельных органов. Единственным фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биол. и физиол. архитектура функции, в отдельных случаях даже и ее механика (напр., прыжок). Единственным же критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительный эффект для целого организма, наступающий при развертывании процессов в данной Ф. с.

Всякая Ф. с. обладает регуляторными свойствами, присущими ей как целому и отсутствующими у ее частей. Регуляторные свойства Ф. с. заключаются прежде всего в том, что при любом повреждении в одной из частей Ф. с., приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит быстрая перестройка составляющих ее процессов. Наиболее отчетливой закономерностью системной деятельности является прогрессивное устранение афферентных влияний из общей суммы афферентаций данной системы, как только она переходит на стационарное функционирование (принцип «сужения афферентации»). Конечным итогом сужения афферентации всегда является сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной, «ведущей афферентации». Интегративный характер Ф. с. сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате в действие моментально вовлекаются «резервные афферентации», т. е. устраненные раньше афферентные импульсы, вследствие чего Ф. с. как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.

Какими же конкретными механизмами осуществляет Ф. с. свои регулятивные свойства, сохраняя целесообразный характер приспособления на всех уровнях функционирования? Исследования показывают, что каждая Ф. с. имеет свои четко очерченные узловые механизмы.

Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы. Представление об афферентном синтезе (см.) как о необходимой и универсальной стадии формирования любого условного рефлекса или поведенческого акта складывалось постепенно и гл. обр. на основе оценки относительной роли условного стимула в формировании условной реакции. Экспериментами И. И. Лаптева и А. И. Шумилиной (1949) была показана способность головного мозга производить весьма обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, к-рые поступают в мозг через различные органы чувств и имеют различное функциональное значение. Выяснилось, что внешний раздражитель, поступая в форме возбуждения в ц. н. с., распространяется по ней отнюдь не линейно, как это постулирует классическая рефлекторная теория (см.). Он непременно вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всех этих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленного действия. Затем это взаимодействие обогащается новыми афферентными раздражениями, активно подбираемыми с помощью ориентировочной реакции (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).

Значение и место каждого из внешних раздражителей в процессе афферентного синтеза может быть выражено следующей общей формулой: физиол. смысл любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер, т. е. являться истинным стимулом для появления какой-либо реакции, или оно может быть своеобразным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию, к-рая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется. Все формы таких раздражений составляют органическое единство, но каждая из них вносит в это единство свою специфическую долю. Так, обычная подготовка животного к экспериментам по условным рефлексам (см.) состоит в том, что экспериментатор предварительно, до пуска условного раздражителя, проделывает ряд стандартных приготовлений (подготовка корма, наклейка сосуда для сбора слюны, закрытие двери и др.). Принято думать, что важнейшим и решающим моментом в проявлении условного пищевого рефлекса является условный раздражитель. Однако на самом деле это не так. Напр., если из всех описанных выше подготовительных операций пропустить лишь одно — подсыпание сухарного порошка в кормушку, то сразу же оказывается, что обычный, всегда хорошо действовавший условный раздражитель не способен теперь вызвать условного секреторного эффекта. Почему произошло такое обесценивание условного стимула, если известно, что перечисленные выше раздражения составляют вместе лишь комплекс обстановочных раздражений, и каждое из них, взятое в отдельности, обычно не вызывает слюноотделения? Очевидно, что конечный условный эффект есть результат действия не только условного стимула. Возбуждения от него вступают в синтетическое единство с теми предпусковыми возбуждениями, к-рые были подготовлены совокупностью предшествовавших раздражений. Предпусковые возбуждения, хотя сами и не вызывают условной реакции, но определяют ее форму и объем выявления. Эта скрытая система возбуждений, подготовленная различными предшествующими условиями, была названа «предпусковой интеграцией», т. е. системой, способной сформировать реакцию, как только подействует соответствующий пусковой стимул (П. К. Анохин, 1949).

Можно привести много таких экспериментов, где происходит подобная передача способности формирования условной реакции от стимула к обстановке. Одним из наиболее ярких примеров этого служит явление динамической стереотипии (по И. П. Павлову, 1932). В опытах с динамической стереотипией отчетливо выявилось, что в условном раздражителе имеются по крайней мере два самостоятельных параметра и что сам условный раздражитель включен в какую-то большую систему отношений, к-рая при известных обстоятельствах может иметь превалирующее значение в определении качества условной реакции.

Еще более демонстративно эта разнородность афферентных возбуждений, синтезирующихся перед формированием поведенческого акта, проявилась в опытах И. И. Лаптева, к-рый связал один и тот же раздражитель (звонок) с двумя различными безусловными раздражителями. Утром звонок подкреплялся едой; вечером тот же звонок подкреплялся воздействием электрического тока. В результате экспериментов подобного типа у животного возникло состояние, при к-ром один и тот же раздражитель (звонок) давал строго различные эффекты в зависимости от того, когда он употреблялся. Утром на звонок у животного выделялась слюна и оно проявляло явно пищевую реакцию, в то время как вечером на этот же звонок животное давало отчетливую оборонительную реакцию (отдергивало лапу). Здесь также налицо сложный синтез пускового возбуждения (звонок), обстановочного раздражения от всей обстановки эксперимента и, наконец, от времени постановки эксперимента, к-рое и создает доминирование предпусковой интеграции.

В этих случаях полностью обесценивается качественная сторона условного раздражителя, поскольку его сигнальное значение в виде стимула секреторной или оборонительной реакции определяется синтетическим образованием, связанным с характером ранее предшествовавших и закрепленных возбуждений. Т. о., и здесь, как и в случае динамического стереотипа, конечный эффект является результатом интеграции различных видов афферентных возбуждений: пускового и ранее созданной предпусковой интеграции. Нек-рые исследователи при описании фактов, имеющих отношение к предпусковой интеграции, использовали выражения: «корковое переключение» (Е. Конорский, 1936), «корковое адаптивное доминирование» (Л. С. Гамбарян, 1962) и др.

Предпусковая интеграция, являясь важным механизмом в целостной деятельности мозга, определяет вариабельность и динамичность Ф. с. Благодаря предпусковой интеграции устанавливается относительная зависимость между условным раздражителем и ответной реакцией на него. Ф. с. становится вариабельной и динамичной не только в рецепторной части (в отношении набора и состава афферентных раздражений), но и в эффекторной части (в отношении моторных разрядов центральной интеграции).

Едва ли может быть сомнение в том, что строгое сопоставление всех изменений этих различных афферентных сигналов представляет собой сложный синтетический процесс, в к-рый вовлечены все части головного мозга. Эксперименты А. И. Шумилиной показали, что именно лобные отделы коры головного мозга обладают способностью удерживать в определенном синтетическом объединении различные виды афферентных воздействий. Опыт состоял в следующем: выработав у собаки условные рефлексы различения двух сторон станка в ответ на два различных условных раздражителя, А. И. Шумилина удаляла у животного лобные отделы коры больших полушарий (6-е и 8-е поля Бродманна). После такой операции животное непрерывно переходило от кормушки к кормушке, совершая маятникообразные движения, но не останавливалось долго ни у одной из них. Складывалось впечатление, что животное перестало различать качественные особенности пусковых и суммарных обстановочных воздействий.

Обычно неоперированное животное в обстановке данного эксперимента ведет себя спокойно, в промежутках между условньши раздражителями сидит в середине станка и подбегает к кормушке лишь в ответ на действие условного раздражителя — звук пускового стимула. В этом и сказывается афферентный синтез, благодаря к-рому экспериментальное животное строго координирует свои поведенческие возможности в соответствии с данной ситуацией. Следовательно, изменения поведения, наступившие после экстирпации лобных отделов коры головного мозга, являются результатом распада этого обширного комплекса афферентных возбуждений, каждое из к-рых отражает ту или иную специфическую сторону нервной деятельности. Смысл нарушений этого афферентного синтеза состоит в том, что обстановочные раздражения, действие к-рых обычно было задержано до появления пускового условного раздражителя, после удаления лобных отделов головного мозга сами становятся пусковыми стимулами.

Т. о., имеются все основания выделить четыре формы, или фрагмента, афферентаций, из к-рых складывается стадия афферентного синтеза: 1) доминирующую мотивацию; 2) обстановочную афферентацию; 3) пусковую афферентацию; 4) использование аппаратов памяти.

1. Доминирующая мотивация является необходимым компонентом любого поведенческого акта, ибо он всегда направлен на создание для организма, исходя из данного его состояния, достаточно благоприятных условий существования. Поведенческий акт всегда удовлетворяет какую-либо внутреннюю потребность организма (для человека и социальную). Насколько важно участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений (см. гипоталамуса (см.) и ретикулярной формации (см.), к-рое формирует на уровне коры головного мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений (П. К. Анохин, 1962; К. В. Судаков, 1963).

Мотивационное возбуждение играет особенно важную роль в формировании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствующих предпосылок типа побуждения. Такого рода побуждения могут иметь различный характер, они могут обусловливаться как обменными и гормональными процессами, происходящими в теле животного (или человека), так и на более высоком, в т. ч. и социальном, уровне (в форме настоятельных потребностей к совершению специфически человеческих поведенческих актов). Практически любая внешняя информация, попадающая в ц. н. с., неизбежно сопоставляется и оценивается на весах доминирующей в данный момент мотивации, к-рая является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное, вернее неадекватное, для исходной мотивационной установки. Иначе говоря, в каждый данный момент определяется значимость этой информации для господствующих мотивационных возбуждений.

Из сказанного видно, что даже активный подбор внешней информации с помощью ориентировочно-исследовательской реакции может проходить с наибольшим успехом только потому, что каждый фрагмент этой информации сопоставляется с доминирующим возбуждением, к-рое создается данной мотивацией. Этот процесс сопоставления не прост. Пользуясь терминами кибернетики, можно сказать, что «перебор информации» должен идти именно в направлении наибольшей пригодности получаемой информации для реализации данной мотивационной установки. Т. о., говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, следует помнить, что она играет преимущественную роль в подборе информации, необходимой для выработки решения к действию и получения соответствующего приспособительного эффекта.

2. Обстановочная афферентация объединяет не только стационарную обстановку, в к-рой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий. Совокупность этих раздражений создает в каждом отдельном случае своеобразную предпусковую интеграцию возбуждений, к-рая хотя и находится в скрытом состоянии, может быть немедленно выявлена, как только подействует пусковой раздражителе.

3. Пусковая афферентация. Физиол. смысл пусковой афферентации заключается в том, что она приурочивает и выявляет совокупность скрытых возбуждений к определенному моменту, наиболее выгодному с точки зрения эффективности приспособления.

4. Использование аппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невозможен, если бы совокупность обстановочных и пусковых раздражений не была тесно связана с прошлым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти (см.). На основе этих механизмов мобилизуются именно те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить поведенческий акт и сделать его максимально точным. Все это составляет один из интимных механизмов афферентного синтеза.

Приведенные выше механизмы не могли бы, однако, совершить синтетическую обработку притекающей в мозг информации, если бы недостаточно четкая информация не пополнялась все время активным процессом ориентировочно-исследовательской реакции. Только при непрерывном тонизировании коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации и гипоталамуса становится возможным объединение необъединявшихся ранее афферентных возбуждений и формирование того «решения», к-рое в широком смысле слова соответствует требованиям конкретной ситуации и истинным целям поведения.

Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза. Изучение стадии афферентного синтеза дает возможность строго научного физиол. объяснения тех понятий и процессов «целесообразности», к-рые с давних пор были прерогативой идеалистической психологии. Выделение стадии афферентного синтеза сделало ненужными всякие ссылки на «спонтанные» процессы в ц. н. с. Благодаря афферентному синтезу каждая приспособительная реакция, направленная на получение конкретного результата, к заданной цели, может быть рассмотрена только как равнодействующая разнообразных процессов с различной долей участия каждого из четырех ингредиентов афферентного синтеза.

С этой точки зрения особое значение приобретает детальный физиол. анализ всех механизмов афферентного синтеза. На этом пути мы встречаемся с исключительной сложностью и множественностью взаимодействий конкретных процессов на клеточном уровне. Несомненно одно: афферентный синтез не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, к-рые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно здесь, на уровне коры головного мозга, происходит то наиболее полное синтетическое взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в результате к-рого формируется цель, заключающаяся в получении именно этих, а не иных результатов.

После того как Дж. Моруцци и X. Мегуном (1949) было открыто так наз. неспецифическое активирующее действие ретикулярной формации на кору головного мозга, стало ясно, что кора больших полушарий получает весьма разнородные по качеству и локализации возбуждения. Эти возбуждения, адресуясь к одним и тем же клеткам головного мозга, формируют здесь что-то новое, являющееся органическим следствием взаимодействия данных возбуждений на молекулярном уровне. Одним из самых значительных достижений в этой области является то, что была четко осознана поразительная множественность восходящих возбуждений. Причем, если на рецепторные аппараты тела нанесено даже весьма ограниченное раздражение (напр., вспышка света), то, доходя до подкорковых аппаратов, оно претерпевает в них широкую дисперсию, возбуждая главнейшие подкорковые ядра. Только после такой дисперсии и специфической обработки возбуждения приходят в кору больших полушарий как отдельными локализованными потоками, так и в генерализованном виде. Практически каждая клетка коры головного мозга через определенные синаптические организации вовлекается в действие приходящими снизу возбуждениями и становится участницей большой системы возбуждений. В этот момент кора не является диффузно и равномерно возбужденной. Почти каждый участок головного мозга и каждая синаптическая организация коры принимают крайне индивидуализированное участие в работе. Поэтому есть основания думать, что окончательный результат этих различных восходящих возбуждений является определенной статистической системой из многочисленных неравномерных возбуждений, развивающихся в различных отделах коры головного мозга.

Взаимодействующие возбуждения не образуют какого-то единого и изолированного «очага возбуждения», с к-рым так много связывали в главнейших концепциях корковой деятельности. Стало очевидным, что ведущую роль играет не какой-то один исходный «очаг возбуждения», а обширная система взаимодействующих разнородных возбуждений, имеющих различный удельный вес. Чтобы представить себе удивительное многообразие синтетической работы коры головного мозга, следует вспомнить, что большинство подкорковых образований (ретикулярная формация, гипоталамус, таламические ядра, гиппокамп, миндалевидное ядро, хвостатое тело и др.) направляют в кору головного мозга потоки возбуждений, конвергирующие часто на одних и тех же клетках коры.

Конвергенция возбуждений на одних и тех же нейронах, по-видимому, является центральным механизмом, без к-рого не может произойти афферентный синтез, ибо конвергенция обеспечивает взаимодействие, сопоставление и синтез возбуждений в аксоплазме нервных клеток. Как это происходит, какие клеточные процессы этому соответствуют и какие возбуждения, приходящие из подкорковых аппаратов, вступают при этом во взаимодействия?

Большое внимание привлечено к одной из важных сторон афферентного синтеза на уровне коры головного мозга — к биол. модальности тех восходящих возбуждений, к-рые вступают в контакт и синтетическое взаимодействие на уровне коры головного мозга. Если активация коры является диффузной и неспецифической, то каким образом создается явно дифференцированное состояние в случае пищевой, болевой или оборонительной активации? Первое наблюдение было сделано на животном, находившемся под уретановым наркозом. Оказалось, что при действии этого анестетика, подавляющего восходящую активацию бодрствования, возможны свободное проведение возбуждения до уровня коры и активация коры при болевом раздражении. Т. о., этот эксперимент В. Г. Агафонова (1956) привел к, казалось бы, парадоксальному заключению, что имеются по крайней мере два типа восходящих активаций, имеющих различный субстрат с точки зрения их нейрохимической специфики. Дальнейшие эксперименты показали, что кора головного мозга получает отнюдь не монотонные возбуждения, а, наоборот, в каждом случае генерализованно активируется специфическими восходящими возбуждениями. Эти возбуждения, формируясь на уровне подкорковых аппаратов, уже здесь приобретают свою биол. специфику, к-рая радикальным образом определяет судьбу восходящих активирующих возбуждений на корковом уровне.

С открытием специфического характера восходящих возбуждений стал очевидным процесс избирательного вовлечения синаптических образований на теле корковой клетки в соответствии с биол. модальностью восходящего активирующего возбуждения, что имеет прямое отношение к проблеме афферентного синтеза. Известно, что каждая клетка коры головного мозга принимает на свое тело и отростки в среднем несколько тысяч различных возбуждений, приходящих от тысяч других нервных клеток (см. Синапс). Такое перекрестное снабжение синаптическими образованиями корковых клеток создает необозримое ноле возможных взаимодействий. Если прибавить к этому не менее многообразный мир подкорковых восходящих возбуждений, к-рые конвергируют к тем же корковым клеткам, то это все вместе взятое и составит ту арену, на к-рой разыгрывается процесс афферентного синтеза. Какой хаос возник бы в деятельности человека и его поведении, если бы все эти многообразные связи между нервными клетками возбуждались генерализованно, «диффузно» и «несиецифически»! Однако это происходит не так, а на основе полной избирательности в распространении активирующих воздействий. Восходящие активирующие влияния избирательно вовлекают в сферу своего действия именно те нервные элементы коры и синапсы на них, к-рые исторически, т. е. в филогенезе и онтогенезе, связаны с данным специфическим биол. состоянием.

Опыты показали, что подкорковые аппараты мозга, мобилизующие врожденные и приобретенные реакции различного биол. качества, обладают различными биохимическими особенностями, тесно связанными со спецификой их метаболизма.

Говоря о том, что перекрестная конвергенция возбуждений происходит на различных нейронах коры, нельзя не признать, что конечный этап этого синтеза состоит в молекулярных перестройках тех хим. ингредиентов протоплазмы, к-рые неизбежно вовлекаются в работу субсинаптическими реакциями. Следовательно, в афферентном синтезе как универсальном процессе необходимо различать как архитектурно-физиологические закономерности, так и лежащую в его основе молекулярную природу процессов.

Важную роль в осуществлении афферентного синтеза, несомненно, играет также огромное структурное разнообразие корковых клеточных элементов (пирамидные клетки всех размеров и слоев, звездчатые клетки, клетки гранулярного слоя и т. д.). Серьезное значение в осуществлении афферентного синтеза имеют также интра- и интеркортикальные связи, объединяющие отдаленные области мозга.

Огромную роль в механизме афферентного синтеза играет ориентировочно-исследовательская реакция, возникающая на фоне и с помощью активирующих восходящих воздействий со стороны ретикулярной формации. Прямые исследования влияния раздражения ретикулярной формации на корковую дискриминацию, т. е. остроту различения, показывает, что при активирующем воздействии ретикулярной формации корковые процессы протекают с большей дискриминацией внешних раздражений, чем без этой стимуляции. Кроме того, повышение активирующего действия со стороны ретикулярной формации в момент возникновения ориентировочно-исследовательской реакции облегчает взаимодействие между отдельными частями коры через интра- и интеркортикальные связи. Ясно, что это второе значение ориентировочно-исследовательской реакции представляет особый интерес, поскольку основной чертой афферентного синтеза является именно сопоставление и интеграция отдаленных один от другого корковых процессов. Смысл ориентировочно-исследовательской реакции на этой стадии состоит в том, чтобы в процессе непрерывного и активного подбора внешних афферентаций производить сопоставление этой подбираемой афферентации с основной дохминирующей мотивацией и с элементами прошлого опыта.

«Принятие решения» как узловой механизм функциональной системы. Одним из самых замечательных моментов в формировании поведенческого акта является «принятие решения» к совершению именно этого, а не другого действия.

«Принятие решения» есть логический процесс Ф. с.; в то же время оно — результат вполне определенных физиологических воздействий, к-рые должны еще быть изучены. Тем не менее уже сама постановка вопроса о «решении» полезна, т. к. поможет найти физиол. эквивалент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем и выяснить роль нек-рых нервных элементов с весьма специализированными функциями. Главный объективный признак специфического состояния, претерпеваемого ц. н. с. в этот момент, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленных возможностей, к-рыми он располагает в каждый данный момент. Применительно к мышечной системе этот процесс назван А. А. Ухтомским (1945) «устранением избыточных степеней свободы». Процесс «принятия решения» неизбежно является и выбором одной определенной формы поведения. Этот выбор может быть произведен или на значительно задержанной стадии афферентного синтеза с включением сознания, или протекать моментально автоматизированным путем.

Наиболее отчетливо стадия «принятие решения» наблюдается при применении метода активного выбора в специально сконструированном двустороннем станке с двумя кормушками. В нек-рых случаях животные в ответ на условный раздражитель в течение долгого времени сидят в середине станка. Однако по поворотам головы попеременно то в правую, то в левую сторону с очевидной зрительной фиксацией одной и другой кормушек можно судить, что идет активный подбор дополнительной информации и что стадия афферентного синтеза не закончилась. Но в какой-то момент этой подчеркнуто ориентировочно-исследовательской реакции животное быстро поднимается с места и направляется Именно к той кормушке, к-рая сигнализируется данным условным раздражителем, и уже здесь поджидает подачи корма.

Такого же рода явление, вероятно, развертывается в ц. н. с. животного и в моменты, получившие название «идеации», или «состояния типа эврика». Во всех этих случаях активный афферентный подбор максимального количества параметров данной ситуации с помощью ориентировочно-исследовательской реакции заканчивается адекватным поведенческим актом. Это и есть решающий момент для формирования эфферентной части поведенческого акта. Второй существенный объективный признак «принятия решения» — соотношение между весьма большим объемом исходной афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза, и строго определенным ограниченным количеством эфферентных возбуждений, включающихся после «принятия решения» в формирование поведенческого акта.

Типичной моделью таких соотношений может служить нейрон, точнее говоря, соотношение информационных данных на «входе» и на «выходе» нейрона. Еще Ч. Шеррингтон (1906) обратил внимание на то, что моторный нейрон представляет собой «общий путь» для многочисленных возбуждений, однако на его аксон выходит только одно возбуждение, вполне специфичное по параметрам одиночного раздражения для данного нейрона. Это же обстоятельство подчеркнул Э. Эдриан (1947), назвав данный переходный момент «гомогенизацией возбуждений». Не удивительно поэтому, что многие нейрофизиологи пришли к необходимости допустить существование стадии «принятие решения» и потому рассматривают описанную особенность нейрона как демонстративную модель. К одному и тому же нейрону могут конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Уже этот один факт сам по себе предполагает, что внутри нейрона происходит какая-то чрезвычайно сложная работа типа афферентного синтеза, к-рый заканчивается «решением» на генераторном пункте: послать на аксон разряды именно такой, а не другой конфигурации.

Итак, «принятие решения» представляет собой критический пункт, в к-ром происходят быстрое освобождение от избыточных степеней свободы и организация комплекса эфферентных возбуждений, способного обеспечить вполне определенное действие. Практически при формировании поведенческого акта события в целом мозге развиваются так же, как и в одиночном нейроне. Но во всех случаях «принятию решения» соответствует афферентный синтез, ибо он во многом определяет формирование последующих стадий поведенческого акта. Как бы то ни было, афферентный синтез в масштабе целого мозга неизбежно заканчивается «принятием решения», т. е. избирательным возбуждением такого комплекса нейронов, к-рый может сформировать на периферии единственный поведенческий акт, адекватный результатам данного афферентного синтеза.

Насколько универсальный характер имеет «принятие решения» в функциях организма, можно видеть не только по поведенческим актам, но и на примере чисто вегетативных функций. Так, уровень легочной вентиляции (см.), в частности количество забираемого легкими воздуха, в каждый данный момент является точным отражением потребностей организма в получении кислорода и выделении углекислого газа. Всякое изменение этой потребности немедленно реализуется в уменьшении или увеличении легочной вентиляции. Очевидно, что конечные моторные нейроны дыхательного центра получают и отдают на периферию «команду», точно отражающую потребности организма. Однако эта потребность сложная. Она включает несколько компонентов, к-рые должны быть интегрированы, и только после этого конечный моторный нейрон дыхательного центра получает вполне определенное «решение»: «взять» 400 или 600 мл воздуха.

Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория. Немедленно после «принятия решения» формируется интеграл (сумма) эфферентных возбуждений, к-рый обеспечивает периферическое действие. Центральный интеграл эфферентных возбуждений (или «программа действия») точнейшим образом соответствует потокам эфферентных возбуждений, уходящих к многочисленным периферическим органам. Эти органы могут быть в очень большом отдалении друг от друга, что находится в прямой зависимости от биомеханики действия.

Совершенно таким же неизбежным и естественным следствием совершаемого действия являются зависимые от него результаты.

Кажется странным, что на протяжении многих лет результаты «действия никогда не выступали как объект специального физиол. анализа, как решающее связующее звено между рефлекторным действием и формированием последующих этапов поведенческого акта. По сути дела рефлекс, рефлекторный акт или рефлекторное действие представляют интерес только для исследователя — физиолога или психолога. Животному же или человеку всегда интересны результаты действия. Только ради них и по поводу их предпринимаются часто весьма длинные цепи поведенческих актов и только полученные результаты становятся стимулом для совершения новых и новых поступков, пока достигнутое не придет в то или иное соответствие с желаемым.

Результаты действия только тогда станут реальным фактом, допускающим их научный анализ, когда в каждом отдельном случае будут перечислены максимально полно все те параметры результатов, к-рые в своей совокупности определяют афферентную информацию о полученных результатах.

Такое понимание дела становится особенно необходимым потому, что именно параметры результатов информируют мозг о полезности совершенного действия и составляют в целом обратную афферентацию, т. е. своеобразный афферентный интеграл, афферентную модель результатов. Если действие оканчивается тем, что человек протянул руку к предмету, то результаты состоят в том, что человек взял предмет в руку. Тут-то немедленно и формируется комплекс афферентных параметров, к-рый представляет собой афферентную модель результатов (вес предмета, тактильные свойства, температура, форма).

Формулируя принцип Ф. с. как единицы интегративной деятельности организма, прежде всего надо обратить внимание именно на информацию о результатах действия. Исходя из чисто физиол. соображений, эта информация о результатах действия была названа П. К. Анохиным (1935) санкционирующей, или обратной, афферентацией. Т. о., кибернетический «замкнутый контур» с «обратной связью» в физиологии был исчерпывающе сформулирован и разработан в деталях задолго до появления первых работ Винера (N. Wiener) по кибернетике (см.). Уже тогда среди механизмов Ф. с. обратная афферентация о параметрах результатов действия приобрела особое значение. Она позволила на реальной физиол. основе расширить структуру «рефлекторной дуги» и построить такую физиол. архитектуру, в к-рой все узловые механизмы связаны в систему процессов, объединенных причинно-следственными отношениями.

Обратная афферентация как форма афферентного воздействия на организм представляет особый интерес, поскольку изменяет представления о механизмах организованного поведения животного. Являясь аналогом «обратных связей» в кибернетике (см. Обратная связь), этот вид афферентации в физиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное внимание. На определенную роль мышечных афферентных импульсов указывали еще Ч. Белл (1824) и И. М. Сеченов (1863). Однако эти первые указания, связанные в основном с мышечной афферентацией (см. Проприоцепторы), не создали системы представлений о роли обратных афферентаций, о результатах действия. Именно этим следует объяснить тот факт, что в физиологии по-прежнему продолжало доминировать понятие «рефлекторная дуга», к-рое по самой своей физиол. сути недостаточно для объяснения поведенческих актов на основе обратной информации о результатах действия.

Смысл обратной афферентации состоит в том, что в любом физиол. процессе или в поведенческом акте животного обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму оценить степень успеха выполняемого им действия. Так, напр., у человека на основе ряда объективных процессов взаимодействия организма и окружающей среды может созреть намерение выпить стакан чаю. Он протягивает руку к стакану с чаем, берет его. Тогда тактильное, температурное, весовое, наконец, зрительное раздражение от контакта руки со стаканом — все эти афферентные раздражения в сумме дают информацию

о том, насколько результат действия соответствует исходному намерению. Однако при осуществлении этого действия само продвижение руки к стакану непрерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свидетельствующей о правильном и соответствующем распределении сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее положения по отношению к намеченной цели и т. д. Эта последняя форма афферентации, несомненно, очень важна для осуществления движения руки, но она по самой своей сути не может дать ц. н. с. никакой информации о результатах данного действия, поскольку одно лишь положение руки, а следовательно, только проприоцептивная афферентация, не информирует о том, напр., взят ли в руки нужный предмет. Это обстоятельство, к сожалению, мало учитывается при оценке обратных афферентаций в организме, и потому часто приходится видеть, что попытки сопоставления «обратных связей» в организмах и машинах начинаются с проприоцептивной сигнализации, а иногда ею же и заканчиваются.

Т. о., обратную афферентацию, возникающую при каком-либо двигательном акте, следует разделить на две совершенно различные категории: а) направляющую движение и б) результативную афферентацию. В то время как первая представлена только проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение, вторая всегда комплексна и охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения.

В жизни организма, особенно в жизни человека, нет действий, к-рые не вытекали бы из предыдущих действий и не вызывали бы сами последующих действий. Естественно поэтому, что в понятие обратной афферентации должны быть введены соответствующие разграничения в зависимости от того, с какой обратной афферентацией мы имеем дело: касается ли она информации о результатах какого-то промежуточного действия или информирует об окончательном выполнении исходного намерения, логически завершающего большой поведенческий акт.

Так, напр., если человек, находясь дома, поставил перед собой цель сделать какую-нибудь покупку, то вслед за возникновением этого намерения разворачивается ряд отдельных действий: человек одевается, проверяет наличие денег, открывает двери, спускается по лестнице, переходит улицу, открывает дверь магазина, выбирает нужный ему продукт и т. д.

Таким образом, намерение человека купить что-то включает в себя ряд промежуточных этапов, каждый из к-рых не мог быть осуществлен, если бы человек не получал на каждом таком этапе обратной афферентации от успешного его завершения.

Из этого следует, что всю категорию обратных результативных афферентаций следует подразделить на две отдельные формы: поэтапная обратная афферентация, к-рая соответствует осуществлению определенного этапа данного поведенческого акта, и санкционирующая обратная афферентация, к-рая закрепляет наиболее успешную интеграцию эфферентных возбуждений и завершает логическую функциональную единицу поведения (напр., «хочу пить»— «напился»).

Критерием для такого распределения обратных афферентаций служит намерение, к-рое является результатом афферентного синтеза и к-рое хочет осуществить человек в данный момент. Количество этапов выполнения намерения зависит от широты задачи и от характера каждого действия; в отдельных случаях поэтапная афферентация может быть и санкционирующей, и конечной.

В самом деле, покупка чего-либо в магазине отнюдь не является концом всей деятельности человека; она может быть только этапом в осуществлении более длинной цепи актов, напр, поездки в другой город.

Здесь следует отметить, что обратная афферентация по самой своей сути является афферентацией о результатах действия и, следовательно, весьма близко соответствует той информации, к-рая непрерывно поступает от регулируемого объекта по каналам обратной связи в сложных машинах с автоматической регуляцией (см. Обратная связь, Регулирование).

Предсказание и контроль результатов действия. Формулировка цели действия представляет собой критический пункт в развитии поведенческого акта. Только после этого должно начаться формирование сложного комплекса эфферентных возбуждений, к-рые, распределяясь по рабочим аппаратам, определяют получение результата, точно соответствующего поставленной цели. С точки зрения существа этого переходного момента важно подчеркнуть, что здесь происходит пока еще малопонятная трансформация результатов афферентного синтеза в весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по рабочим органам. В фазе развертывания поведенческого акта приводятся в действие и другие в высшей степени важные механизмы, образующиеся также немедленно после момента «принятия решения». Как только формируется цель действия и его программа, сразу же, одновременно с выходом возбуждения на эффекторные аппараты, формируется комплекс возбуждений, физиол. смысл к-рого состоит в том, что с его помощью производится оценка той информации, к-рая будет поступать в ц. н. с. от будущих результатов действия. Это подлинный аппарат оценки и сличения результатов с поставленной целью.

О существовании такого аппарата говорят эксперименты с подменой безусловного подкрепления. Если при выработке пищевых условных рефлексов собака в течение ряда лет постоянно получала подкрепление в виде 20 г сухарей, то подмена их мясом приводит к подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции и временному отказу от пищи. Каковы механизмы возникновения такой ориентировочно-исследовательской реакции? Анализ этого вопроса убеждает, что речь идет о применении условного раздражителя, способствующего формированию не только комплекса эфферентных возбуждений, на основе к-рых формируется вся условная пищевая реакция, но одновременно с этим — комплекса афферентных возбуждений, соответствующих по своим параметрам комплексу признаков и качеств, предстоящего результата, т. е. виду, запаху, вкусовым качествам сухарей и т. п. Для того чтобы пищевая реакция животного закончилась планомерно и стандартно, в ц. н. с. животного должно поступить раздражение от внешнего вида сухарей и установить там какой-то контакт с афферентным комплексом сличения, к-рый сформировался сразу же после начала действия условного раздражителя, но до начала самой условной реакции. Внешние признаки мяса, конечно, тоже раздражают рецепторы собаки. Однако комплекс центральных возбуждений, сформировавшийся под действием мяса, оказался неадекватным, не соответствующим максимально вероятным возбуждениям от сухарей. Произошло рассогласование» между заготовленным комплексом афферентных возбуждений и реальным комплексом возбуждений, поступившим в ц. н.с.

На основании этих экспериментов .возникла гипотеза о наличии специального афферентного механизма, к-рый формируется раньше, чем совершится действие и появится результат, но вместе с тем содержит в себе все признаки этих будущих результатов. Этот аппарат, получивший название акцептора результатов действия (см.), предназначен для восприятия информации о полученном результате и сравнения ее с теми параметрами результатов, к-рые сложились еще в момент действия условного раздражения.

Специальные опыты с регистрацией ЭЭГ были поставлены на человеке: система из трех раздражителей — сирена, свет, звонок — многократно предъявлялась испытуемому человеку на протяжении нескольких часов каждый день. Из этих трех раздражителей только «свет вызывал десинхронизацию электрической активности коры головного мозга (см. Электроэнцефалография). Это и служило опознавательным признаком того, что будет происходить в зрительной области коры при подмене раздражителей. Вторым этапом опыта была подстановка звонка на место света, производившаяся как в стадии выработки стереотипа, так и в той стадии, когда стереотип из трех раздражителей был уже достаточно крепко зафиксирован. Опыт дал следующий результат: когда вместо света был дан звонок, в зрительной области коры по-прежнему возникала десинхронизация, как если бы был дан свет, а не звонок. Анализ ЭЭГ показал, что десинхронизация наступила даже несколько раньше, чем был дан звонок. Из этого следует, что возбуждение пришло в зрительную область раньше, чем туда мог прийти внешний раздражитель.

Очевидно, что при организации цепи раздражений возбуждение распространяется по мозгу от пункта к пункту гораздо быстрее, чем сами реальные последовательно появляющиеся внешние раздражители. Возбуждение опережает реальный раздражитель, к-рый должен только в будущем подействовать на ц. н. с., и занимает те области коры, к-рые он в будущем должен возбудить. Эти возбуждения, играющие приспособительную роль, получили название «опережающих возбуждений».

Способность нервного субстрата организовать цепь процессов с опережающим возбуждением является той элементарной, но исторически весьма древней основой, на к-рой развиваются и условный рефлекс, и любое предсказание будущих явлений. Стало очевидным, что и ориентировочно-исследовательская реакция животного на подмену хлеба мясом могла возникнуть только потому, что возбуждение от условного раздражителя, сигнализирующего о хлебе, формирует афферентный комплекс в тех клетках коры, где он должен сформироваться только в будущем, т. е. в момент применения безусловного раздражителя. Между тем афферентные параметры мяса оказались несовпадающими с этими «заготовленными возбуждениями».

Принцип развития опережающих возбуждений является следствием конституционных свойств нервной ткани, и потому он имеет место всюду, где возникает необходимость «предупредительной реакции» (выражаясь языком И. П. Павлова). Практически он «предсказывает» вероятные результаты действия при данном решении и данной цели действия. Вместе с тем комплекс возбуждений, в к-ром закодированы свойства будущих результатов, полностью обеспечивает сопоставление полученных результатов с тем, что задано, или с совокупностью признаков данной ситуации. Аппарат акцептора результатов действия имеет универсальное распространение. Без предварительного формирования этого аппарата вряд ли возможен какой-либо даже самый простой поведенческий акт.

Специальные исследования дыхательного центра показали, что и он имеет такую же функциональную организацию. Каждый эфферентный залп нервных импульсов, выходящий из дыхательного центра к дыхательной мускулатуре, точно отражает текущие потребности организма в легочной вентиляции (см. Дыхание). Информация об этой потребности складывается из всех афферентных показателей дыхания (концентрация углекислоты и кислорода в крови, афферентация от сосудистых хеморецепторных областей и т. д.), что и составляет своеобразный афферентный синтез дыхательной Ф. с. На этой основе величина залпа эфферентных возбуждений формируется и всегда причинно связана с текущими потребностями организма в дыхании. Способность этого залпа вызвать сокращение дыхательной мускулатуры той или иной силы является точным отражением результатов афферентного синтеза о необходимом уровне легочной вентиляции. Как только в результате сокращения дыхательной мускулатуры легкие начинают наполняться воздухом и альвеолы начинают расширяться, афферентные сигналы от их механорецепторов немедленно поступают в дыхательный центр (см.), точно отражая количество взятого воздуха, подсказанное результатами афферентного синтеза. Можно доказать, что дыхательный центр, послав залп эфферентных импульсаций к дыхательной мускулатуре, одновременно формирует и аппарат контроля информации о предстоящих результатах, т. е. акцептор результатов действия. Этот аппарат по самой своей физиол. сути призван получать афферентные им-пульсации от расширяющегося легкого, от рецепторов его альвеол и сличать объемный эквивалент этой им-пульсации с объемным эквивалентохм посланной на периферию эфферентной команды.

Т. о., во всех случаях посылки мозгом возбуждений через конечные мотонейроны к периферическим рабочим аппаратам одновременно с эфферентной «командой» формируется афферентная модель, способная предвосхитить параметры будущих результатов и сличить в конце действия это предсказание с параметрами истинных результатов. Предсказание результатов действия является универсальной функцией мозга, предупреждающей всякого рода «ошибки», т. е. свершение действий, не соответствующих поставленной организмом цели и решению к действию.

Особое значение эта закономерность приобретает в сложных поведенческих актах человека, в ходе к-рых могут быть поставлены самые различные цели поведения — большие и малые, и тем не менее акцептор результатов действия, формирующийся также в момент принятия решения, впоследствии также определяет степень совпадения между задуманным и полученным. Это относится и к речи, к ее нейрофизиологической структуре. Здесь необходим анализ в том же направлении. Следует помнить, что «решение» сказать какую-либо фразу или высказать суждение складывается абсолютно так же, как и всякое другое «решение», т.е. после стадии афферентного синтеза. «Решение» высказать какое-либо суждение, как и во всех других случаях, формирует акцептор результатов действия со всеми присущими ему афферентными признаками. Следовательно, здесь нет, как обычно представляют, формирования каждого слова в отдельности, сформирован лишь акцептор результатов действия на каждую фразу с последовательным расположением слов, иногда даже с опережающим смыслом, что является верным признаком формирования акцептора результатов действия на целую смысловую систему.

Все узловые механизмы поведенческого акта представляют собой физиол. единство, и какой-либо из этих механизмов нельзя рассматривать изолированно, не представляя себе всей архитектуры поведенческого акта, а главное — специфической роли данного механизма в развертывании процессов в Ф. с.

Функциональные системы организма

Функциональные системы — единицы целостной деятельности организма. Они представляют собой динамические саморегулирующиеся организации, формирующиеся на метаболической основе или под влиянием факторов окружающей, а у человека (в первую очередь) — социальной среды. Каждая Ф. с. с помощью нервной и гуморальной регуляции избирательно объединяет различные органы и ткани для обеспечения полезных для организма приспособительных результатов. С позиций теории Ф. с. утрачивается традиционный органный принцип построения физиол. функций. Одни и те же органы и ткани объединяются различными Ф. с. для обеспечения специфических результатов их деятельности.

Полезными приспособительными для организма человека результатами, формирующими Ф. с. различного уровня, являются: гомеостатические результаты, определяющие оптимальное для нормальной жизнедеятельности течение различных метаболических процессов в тканях организма; результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяющие их ведущие метаболические и биологические потребности; результаты стадной (зоосоциальной) деятельности животных; результаты психической деятельности человека; результаты социальной деятельности человека.

Многообразие полезных для организма приспособительных результатов указывает на то, что число Ф. с., составляющих различные стороны жизнедеятельности целого организма, может быть чрезвычайно велико. Одни Ф. с. своей деятельностью определяют различные показатели внутренней среды организма (см. Гомеостаз), другие — поведенческую деятельность и взаимодействие с окружающей средой. Нек-рые Ф. с. генетически детерминированы, другие складываются по мере формирования отдельных потребностей (особенно поведенческих) человека.

Каждая Ф. с. различного уровня организации строится по принципу саморегуляции: отклонение результата деятельности Ф. с. от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм (жизнедеятельность) организма, само является стимулом к мобилизации необходимых элементов системы для обеспечения этого результата. Это относится и к поведенческим, и к социальным Ф. с., деятельность к-рых направлена на достижение субъектом (или сообществом) биологически или социально значимых результатов в окружающей среде.

Любая Ф. с., согласно представлениям П. К. Анохина, имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие общие универсальные для разных систем периферические и центральные узловые механизмы: 1) полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы; 2) рецепторы результата; 3) обратную афферентацию, идущую от рецепторов результата в центральные образования Ф. с.; 4) центральную архитектуру, представляющую избирательное объединение Ф. с. нервных элементов различных уровней; 5) исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.

Принципиально одинаковая организация различных Ф. с. в организме характеризует их изоморфизм.

Различные Ф. с. для достижения различных приспособительных результатов могут использовать различные или одни и те же внутренние органы. Так, работа сердца может быть использована как для поддержания постоянного уровня кровяного давления, так и для обеспечения газообмена и т. д. Работа почки, кроме выделительной функции, может быть использована для обеспечения оптимальных для метаболизма уровней pH крови, осмотического давления, температуры тела и т. д.

Внутри каждой Ф. с. также имеется возможность взаимозаменяемости, взаимокомпенсации их эффекторных механизмов. При выходе из строя одного или нескольких исполнительных компонентов каждой Ф. с. обеспечение ее конечного приспособительного результата может быть осуществлено другими входящими в нее компонентами. Эти системные процессы чрезвычайно важно учитывать при компенсации нарушенных функций организма (см. Компенсаторные процессы).

В отличие от классической физиологии, к-рая изучает механизмы жизнедеятельности отдельных органов и динамику их работы, физиология Ф. с. изучает организм как совокупность системных организаций в их динамике и взаимосвязи.

При этом включение отдельных органов в Ф. с. происходит по принципу взаимосодействия, к-рый осуществляется во имя достижения полезного приспособительного для организма результата. Избирательное взаимосодействие тканей отчетливо прослеживается, напр., в механизмах включения различных желез внутренней секреции в разные Ф. с. В каждой функциональной системе имеется своя эндокринная «аранжировка», обеспечивающая достижение результата деятельности системы. В целом организме взаимосодействие различных Ф. с. строится на основе принципов их иерархии и многосвязного, мультипараметрического взаимодействия результатов деятельности отдельных Ф. с.

Принцип иерархии состоит в том, что в каждый данный момент времени деятельность организма определяете яг Ф. с., доминирующей в плане выживаемости или адаптации к окружающей среде. По отношению к доминирующей все другие Ф. с. организма выстраиваются в иерархическом порядке в соответствии с их биол. значимостью и необходимостью для социальной деятельности человека.

После удовлетворения ведущей потребности деятельностью организма завладевает очередная по биологической и социальной значимости потребность, формирующая доминирующую Ф. с. По отношению к этой Ф. с. другие также выстраиваются в иерархическом порядке и т. д. Смена доминирующей Ф. с. на другую происходит постоянно и отражает сущность непрерывно происходящего-обмена веществ и постоянного взаимодействия организма с окружающей средой. Иерархическое взаимодействие различных Ф. с. строится на основе открытого в нашей стране А. А. Ухтомским принципа доминанты (см.). Однако принцип доминанты, с точки зрения теории Ф. с., получает дальнейшее развитие.

Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем определяет их обобщенную деятельность. Как правило, изменение одного показателя, результата деятельности какой-либо» функциональной системы немедленно сказывается на результатах деятельности других Ф. с.

Принцип мультипараметрического взаимодействия отчетливо выявляется, напр., в деятельности Ф. с., определяющей оптимальный уровень газового состава крови. В такой Ф. с. одновременно осуществляется регуляция нескольких взаимосвязанных дыхательных показателей (pH, pCO₂, pO₂).

Для Ф. с. многосвязного взаимодействия характерен качественно» иной принцип саморегуляции: отклонение от оптимального уровня того-или иного параметра результата является стимулом к направленному перераспределению в определенных соотношениях значений всех других параметров результата данной Ф. с.

В единую обобщенную Ф. с. могут входить отдельные Ф. с., обеспечивающие различные показатели гомеостаза внутренней среды организма, среди них: функциональная система поддержания оптимальных величин гемодинамических показателей (см. Терморегуляция) и т. д. Кроме того, обобщенная Ф. с. может складываться из Ф. с., одни из к-рых обеспечивают отдельные гомеостатические показатели внутренней среды организма, другие направлены на достижение того или иного поведенческого результата, удовлетворяющего биол. потребности организма.

Т. о., с точки зрения теории функциональных систем, целостный организм представляет собой иерархию множества Ф. с., действующих по принципу многосвязного взаимодействия. Всегда налицо доминирующая Ф. с. и все остальные по отношению к ней выстраиваются в соподчиненном порядке, при к-ром результат деятельности подчиненной системы входит в результат деятельности системы более высокого уровня доминирования. С другой стороны, различные Ф. с. действуют в едином организме по принципу мультипараметрического взаимодействия. Это значит, что изменения результата деятельности одной из Ф. с. обязательно сказываются на ряде результатов деятельности других.

Целостный организм в каждый данный момент времени представляет слаженное взаимодействие — интеграцию (по горизонтали и вертикали) различных Функциональных систем, что определяет нормальное течение метаболических процессов. Нарушение этой интеграции, если оно не компенсируется специальными механизмами, означает заболевание и может привести к гибели организма.

В отличие от рефлекса как ответной реакции организма на различные раздражения, Ф. с. имеют замкнутую саморегулирующуюся динамическую организацию. Вся деятельность Ф. с. направлена на обеспечение полезных для организма приспособительных результатов. Оценка конечного результата деятельности постоянно осуществляется с помощью обратной афферентации (см. Обратная связь).

Представления о Ф. с. организма составили новую направленность мышления, способствующую пониманию закономерностей целого организма в нормальных, экстремальных и патологических условиях.

Открытие закономерностей системной организации целенаправленных поведенческих актов заставило признать, что поведенческий акт осуществляется не только по принципу рефлекса, т. е. от стимула к действию (см. Саморегуляция физиологических функций).

В отличие от рефлекса, к-рый в любой его форме является реакцией организма на тот или иной стимул, Ф. с., участвующие в формировании гомеостаза и поведенческих актов, обладают рядом новых свойств. Они не только реагируют на внешние стимулы, но и по принципу обратной связи отвечают на различные смещения контролируемого ими жизненно важного результата. Кроме того, в них формируются опережающие действительные события реакции, а также происходит сличение (коррекция) достигнутого результата с текущими потребностями организма.

Центральная организация Ф. с. различной степени сложности по сравнению с центральными механизмами рефлекторной дуги также более сложна и включает отсутствующие в рефлекторной дуге стадии — афферентный синтез, принятие решения, предвидение потребного результата (акцептор результата действия), эфферентный синтез и само многокомпонентное действие. Рефлекторная дуга является только составной частью системной организации физиол. функций.

В развитие общей теории Ф. с. сформулированы новые положения о системном «квантовании» поведения, системогенезе поведенческих актов, о голографическом принципе системной организации доминирующих мотиваций (К. В. Судаков), возрастном и популяционном системогенезе (H. Н. Кокина), о пластичности Ф. с. в зависимости от результативности поведенческих актов (А. В. Котов).

Теория Ф. с. стала широко использоваться в физиологии труда и спорта, в философии, медицине, педагогике, психологии и т. д.

По общей теории функциональных систем регулярно проводятся всесоюзные семинары: первый семинар «Системный анализ механизмов поведения» (Москва, 1975); второй семинар «Структурно- функциональные закономерности системогенеза» (Москва, 1976); третий семинар, посвященный 150-летию со дня рождения проф. А. И. Бабухина, «Системные свойства тканевых организаций» (Москва, 1977); четвертый всесоюзный семинар, посвященный 80-летию со дня рождения П. К. Анохина, «Системные механизмы эмоциональных реакций» (Москва, 1978); пятый семинар «Интегративная деятельность нейрона» (Москва, 1979); шестой семинар «Системные механизмы мотивации» (Суздаль, 1982).

По различным проблемам теории Функциональных систем проводятся также международные симпозиумы и конференции: первый советско-югославский симпозиум «Принципы и механизмы формирования функциональных систем организма» (Нови-Сад, Югославия, 1977); второй советско-югославский симпозиум «Принципы и механизмы формирования функциональных систем организма» (Москва, 1979); франко-советско-болгарский симпозиум по нейрофизиологии, посвященный памяти П. К. Анохина,— «Теория физиологических систем и ее применение в клинике» (Тур, Франция, 1981); международная советско-американская павловская конференция, посвященная памяти П. К. Анохина, «Эмоции и поведение: системный подход» (Москва, 1984).

Библиогр.: Актуальные вопросы современной физиологии, под ред. М. Н. Ливанова и К. В. Судакова, М., 1976; Анохин П. К. Теория функциональной системы как предпосылка к построению физиологической кибернетики, в кн.: Биол. аспекты кибернетики, под ред. А. М. Кузина, с. 74, М., 1962; он же, Узловые . механизмы функциональной системы как аппарата саморегуляции, в кн.: Рефлексы головн. мозга, под ред. Э. А. Асратяна, с. 297, М., 1965; он же, Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; он же, Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975; он же, Философские аспекты теории функциональной системы, Избранные труды, М., 1978; он же, Избранные труды, Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; он же, Узловые вопросы теории функциональной системы, М., 1980; Боксер О. Я. и Судаков К. В. Системный анализ двигательных реакций человека в разных режимах работы целенаправленного поведенческого акта, Усп. физиол. наук, т. 12, № 1, с. 3, 1981; Григорян Г. Е. Структурные основы системной организации поведения, Ереван, 1983; Механизмы системной деятельности мозга, под ред. К. В. Судакова и В. Д. Чиркова, Горький, 1978; Основы физиологии функциональных систем, под ред. К. В. Судакова, М., 1983; Проблемы принятия решения, под ред. П. К. Анохина, М., 1976; Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности, под ред. П. Анохина, Горький, 1935; Системная организация физиологических функций, Сб. трудов, посвящен. 70-летию со дня рождения акад. П. К. Анохина, М., 1969; Системные аспекты нейрофизиологии поведения, под ред. К. В. Судакова, М., 1979; Системные механизмы мотивации, под ред. К. В. Судакова, М., 1979; Системный анализ механизмов поведения, под ред. К. В. Судакова и др., М., 1979; Системогенез, под ред. К. В. Судакова, М., 1980; Судаков К. В. Системные механизмы эмоционального стресса, М., 1981; он же, Общая теория функциональных систем, М., 1984; Судаков К. В. и Волкова К. А. Перспективы развития теории функциональной системы, Усп. физиол. наук, т. 9, № 1, с. 3, 1978; Теория функциональных систем в физиологии и психологии, под ред. Б. Ф. Ломова и др., М., 1978; Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения, М., 1978.

П. К. Анохин; К. В. Судаков (функциональные системы организма).