ЭПИСОМЫ

ЭПИСОМЫ (греческий epi- на, поверх + soma тело) — внехромосомные генетические элементы бактерий, способные размножаться (реплицироваться) в клетке и существовать в двух альтернативных состояниях: интегрированном в хромосому или внехромосомном, цитоплазматическом.

Термин «эписомы» был введен в 1958 году Ф. Жакобом и Волльманом (E. Wollman) для обозначения таких генетических структур, как умеренные бактериофаги (см. Бактериоциногенные факторы) и др. Остается неясным, является ли способность к интеграции в хромосому свойством ограниченного числа плазмид или это их общее свойство, которое при определенных условиях может быть обнаружено у всех (или у большинства) плазмид. Общность эписомных свойств умеренных бактериофагов и различных плазмид служит основанием для распространенного предположения о вирусной природе эволюционного происхождения плазмид.

Механизмы интеграции различных эписом в бактериальную хромосому связаны с процессами рекомбинации генетического материала (ДНК) двух самостоятельных репликонов — эписомного и хромосомного (см. Рекомбинация). На примере наиболее изученных эписом (колифага лямбда и др.) установлено, что процессы интеграции эписом контролируются генами, находящимися как в самой эписоме, так и в соответствующих хромосомных участках. Существенную роль в рекомбинации у бактерий играют, по-видимому, мигрирующие (транслоцирующиеся) фрагменты генетического материала — IS-элементы (см. Транспозоны). Однако интегрированные эписомы способны с определенной частотой возвращаться в автономное (внехромосомное) состояние в результате повторных рекомбинаций, приводящих к «вырезанию» их генетического материала (ДНК) из структуры хромосомного репликона. В этом случае они становятся самостоятельными репликонами — кольцевыми молекулами ДНК, копируясь в цитоплазме клетки под контролем собственных генетических систем. В процессе «вырезания» эписомы возможно включение в их структуру прилежащих участков (генов) бактериальной хромосомы, что приводит к формированию так называемых замещенных эписом (замещенных плазмид, трансдуцирующих фагов). Автономные эписомы могут быть переданы из содержащих их бактерий — доноров генетического материала в клетки реципиентных бактерий в результате их заражения фагом, при конъюгации или в процессе трансформации (см. Бактерии). Возможна также передача интегрированных эписом (полового фактора, профага и др.) как составной части бактериальной хромосомы клеток-доноров типа Hfr или лизогенных бактерий.

При изучении процессов переноса генетического материала у бактерий с участием эписом широко используют методы генетического анализа этих бактерий. Структурно-генетическую организацию эписом исследуют с помощью различных физико-химических, радиобиологических, электронно-микроскопических и других методов. Для дифференцирования автономного или интегрированного состояния отдельных эписом применяют ряд химических веществ и воздействий (акридиновые красители, некоторые поверхностно-активные вещества, лекарственные средства, температурные воздействия, «голодание» бактерий по некоторым факторам роста и др.), которые в дозах, не оказывающих существенного влияния на функционирование хромосомного репликона, подавляют репликацию автономных эписом. Это приводит к освобождению значительной части клеток бактериальной популяции от автономных эписом, но не препятствует сохранению интегрированных эписом.

Способность эписомы к обеспечению эффективного внутривидового и межвидового обмена генетическим материалом в процессах конъюгации и трансдукции у различных бактерий, включая виды, патогенные для человека и сельско-хозяйственых животных, определяет их роль как важного фактора эволюции этих организмов. Эписомные свойства полового фактора бактерий и других плазмид широко используются в генетике бактерий для конструирования штаммов клеток-доноров Hfr. С помощью генетического анализа таких доноров были составлены генетические карты различных бактерий, в том числе патогенных родов Salmonella, Shigella, Vibrio, Pseudomonas и др. Перенос отдельных эписом в различные бактериальные клетки и их последующая интеграция с хромосомой могут приводить к изменению некоторых свойств патогенных и условно-патогенных бактерий, имеющих значение для развития инфекционного процесса либо представляющих интерес для установления вида возбудителя заболевания. Так, например, в процессе интеграции умеренного бактериофага, приводящей к лизогенизации бактерий, возможно изменение (лизогенная конверсия) антигенных свойств у сальмонелл, токсигенности возбудителей дифтерии и др. С помощью замещенных эписом в клетки бактерий могут быть переданы гены бактерий других видов (родов), контролирующие отдельные метаболические и другие свойства, в частности устойчивость к антибиотикам и другим физиологически активным веществам.

Библиогр.: Брода П. Плазмиды, пер. с англ., М., 1982, библиогр.; Жакоб Ф. и Вольман Э. Пол и генетика бактерий, пер. с англ., с. 406 и др., М., 1962; Кудлай Д. Г. Внехромосом-ные факторы наследственности бактерий и их значение в инфекционной патологии, М., 1977, библиогр.; Успехи современной генетики, под ред. Н. П. Дубинина, в. 7, с. 3, М., 1978, библиогр.; Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., с. 477 и др., М., 1965.

В. П. Щипков.