ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР — нервное образование в продолговатом мозге, обеспечивающее координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды организма.

Строение дыхательного центра описано Н. А. Миславским в 1885 г. Д. ц. включает медиальный отдел ретикулярной формации, находящийся по обе стороны шва на уровне выхода подъязычного нерва; каудально граничит с оливами и пирамидами, латерально с веревчатыми телами. Д. ц. состоит из инспираторного отдела, раздражение к-рого вызывает вдох, и экспираторного, раздражение к-рого сопровождается выдохом. Установлено, что ритмическое дыхание (смена вдоха выдохом и выдоха вдохом) сохраняется при наличии нижних 2/3 продолговатого мозга даже после перерезки блуждающих нервов. Д. ц. обладает повышенной чувствительностью к изменениям газового состава крови.

В опытах с перфузией TV желудочка р-рами, богатыми CO₂, и при аппликации этих р-ров на стенки желудочка найдены хеморецептивные зоны с типичными нейронами — хеморецепторами (см.), которые реагируют на изменения концентрации водородных ионов и напряжения CO₂ в ликворе. В отличие от артериальных, центральные хеморецепторы характеризуются медленным и длительным возбуждением и повышенной чувствительностью к наркотикам.

Основная функция Д. ц.— организация ритмического дыхания. Оно регулируется верхними отделами ствола и корой мозга, в которых происходит синтез информации о газовом составе крови и тканей организма и формируется импульсация возбуждения в Д. ц. о степени расширения легких для забора объема воздуха, соответствующего потребности организма в данный момент. Эфферентное возбуждение из Д. п. через дыхательные мотонейроны спинного мозга по диафрагмальному и межреберным нервам передается к соответствующим исполнительным органам—диафрагме и межреберным мышцам, мышцам бронхов, трахеи, гортани. Произвольная регуляция дыхания осуществляется с помощью коллатералей аксонов пирамидного тракта, проводящих возбуждение от коры головного мозга непосредственно к продолговатому мозгу. Перерезка ствола на разных уровнях приводит к резким нарушениям дыхания; животные производят быстрые судорожные «вздохи» максимальной силы без плавного перехода вдоха в выдох и с пассивным выдохом. Такое дыхание не обеспечивает нормальной вентиляции легких, и животное погибает от дыхательного ацидоза (см.). В дорсолатеральной области ретикулярной формации перешейка моста находится пневмотаксический центр, в состав к-рого входят богатое катехоламинами синее пятно (locus coeruleus), клетки мезэнцефалического ядра тройничного нерва, клиновидное и парабрахиальные ядра. Он способен изменять активность Д. ц., обеспечивать плавное ритмическое дыхание. Пневмотаксический центр и система блуждающих нервов взаимозаменяемы; их изолированное выключение не нарушает ритмики дыхания, одновременное — сопровождается апноэтическим дыханием, к-рое характеризуется длительной задержкой на высоте вдоха.

С помощью микроэлектродной техники у животных в области Д. ц. обнаружены «дыхательные» нейроны, дающие залпы импульсов синхронно с определенной фазой дыхательного цикла. «Дыхательные» нейроны расположены в латеральной области ретикулярной формации продолговатого мозга. В медиальной области они не обнаружены. Большинство авторов считает, что «дыхательные» нейроны не образуют морфологически оформленных групп, а рассеяны по ретикулярной формации. Они составляют 10—15% всех активных клеток этой области. В каждой группе нейронов (инспираторной и экспираторной) в зависимости от совпадения залпов импульсов с фазами дыхания обнаружено несколько подгрупп. Тип активности их постоянен и не меняется под влиянием внешних воздействий (ваготомии, перерезки спинного мозга, дыхательной деафферентации). При внутриклеточном отведении потенциалов от «дыхательного» нейрона установлен большой разброс в величине мембранного потенциала (25—70 мв). Вначале регистрируются местные возбуждающие постсинаптические потенциалы, затем, по достижении критического уровня деполяризации (10 мв), возникает потенциал действия (22—55 мв). Характерной чертой этих нейронов является постепенный сдвиг мембранного потенциала в сторону деполяризации. В результате по мере развития залпа возбудимость нейрона снижается и для возникновения потенциала действия требуется большее возбуждение, чем в начале залпа. Это самоограничивающий частоту и длительность разряда механизм.

Природа ритмической активности Д. ц. неизвестна. Основные гипотезы: 1) инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными нейронами; последние возбуждаются импульсацией, поступающей по блуждающим нервам или от пневмотаксического центра; 2) обе группы нейронов обладают спонтанной залповой активностью; наличие реципрокных взаимоотношений между ними обусловливает возникновение ритмики; 3) «дыхательные» нейроны не обладают спонтанной активностью, возбуждаются от активности других облегчающих структур мозга; обе группы нейронов находятся в реципрокных отношениях и связаны тормозными связями; каждая из них имеет механизмы, ограничивающие собственную активность; 4) существует несколько подтипов «дыхательных» нейронов, каждый из них составляет функциональную единицу; взаимодействие между единицами обеспечивает ритмическое дыхание, условием его возникновения является определенный уровень CO₂ и активирующие влияния ретикулярной формации; реципрокность не обязательна.

Д. ц. рассматривают как составную часть функциональной системы (см. Функциональные системы), регулирующей взаимосвязанные гуморальные показатели крови и тканей организма: pH, pCO₂ и pO₂.

С помощью микроионо- и полярографии показано, что в условиях гиперкапнии (см.) происходит смещение всех показателей и ни один из них не возвращается к исходным цифрам, т. е. нет изолированного процесса саморегуляции каждого показателя в отдельности. Очевидно, конечным результатом деятельности дыхательного центра является не сохранение исходной величины каждого показателя, а обеспечение баланса между значением отдельных показателей.

Патология Д. ц. и патол, состояния, связанные с нарушениями функции Д. ц.,— см. Дыхательная недостаточность.

Библиография: Белова Т. И. К вопросу о роли «пневмотаксического центра» в функциональной системе дыхания (морфологическое исследование), в кн.: Эволюция функций в онтогенезе, под ред. E. М. Крепса, с. 128, Л., 1972, библиогр.;

Миславский Н. А. О дыхательном центре, Казань, 1885;

Сергиевский М. В. и др. Дыхательный центр, М., 1975; Физиология дыхания, под ред. Л. Л. Шика и др., с. 165, Л., 1973; Юматов Е. А. Системные принципы регуляции дыхания, в кн.: Принципы системной организации функций, под ред. П. К. Анохина, с. 233, М., 1973, библиогр.

Е. Л. Голубева.