ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Основными вехами в истории научного изучения строения дыхательной системы являются исследования М. Мальпиги (1661), который ввел два основных понятия общей анатомии — «альвеолы» и «кровеносные капилляры», а также труды Шульце (E. F. Schultze, 1871) и Лагеса (E. Laguesse, 1880), показавших детальное строение легочной дольки.

Сравнительная анатомия

У простейших и кишечнополостных дифференцированные органы дыхания отсутствуют, и дыхательный газообмен происходит по всей поверхности тела (диффузное дыхание). Усложнение обменных процессов и повышение их интенсивности у многоклеточных организмов приводит к возникновению органов дыхания различной сложности. В зависимости от образа жизни животных, обитания в водной или воздушной среде у них развиваются специализированные органы внешнего дыхания: для водной среды — жабры, для воздушной — трахея и легкие.

У низших хордовых и позвоночных животных жабры возникают в тесной связи с передней частью кишечного тракта, так наз. головной кишкой, и через жаберные щели сообщаются с окружающей средой. У рыб имеется от 5 до 14 пар жаберных щелей. Многочисленные жаберные лепестки, являющиеся выростами слизистой оболочки, имеют большую поверхность соприкосновения с водной средой, располагаясь по краям жаберной щели на жаберных перегородках. Весь жаберный аппарат имеет общую жаберную полость, защищенную жаберной крышкой. К жабрам подходят парные жаберные артерии (ветви брюшной аорты), несущие венозную кровь. Они разветвляются в жаберных лепестках на обильную сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен крови и из слияния которых образуются выносящие жаберные артерии, вливающиеся в спинную аорту.

У наземных позвоночных животных и человека зачатки жаберных щелей и дуг имеются лишь в зародышевом состоянии, затем они частично редуцируются, а составляющие их ткани идут на построение других органов, являясь в случае дисэмбриогенеза (см. Эмбриональное развитие) основой различной патологии (бранхиогенная киста и др.). У амфибий органы воздушного дыхания несовершенны и дополняются жабрами для водного дыхания. Важная роль в осуществлении дыхательной функции у амфибий принадлежит коже, снабжаемой венозной кровью от легочной артерии, а также слизистой оболочке ротовой полости, имеющей обширную складчатость. Дальнейшее усложнение органов Д. с. происходит у рептилий, у которых гортань, трахея, главные и иногда вторичные бронхи имеют хрящевой скелет. Из рептилий наиболее развитые легкие имеют крокодилы и черепахи. У птиц структура внутрилегочных воздушных путей усложняется: расширенный главный бронх продолжается в вентральные и спинные бронхи второго порядка, они продолжают ветвиться на бронхи третьего порядка — парабронхи, которые, соединяясь анастомозами друг с другом, образуют сеть воздухоносных путей, а разветвляясь формируют значительное количество бронхиол с ячеистыми стенками. У млекопитающих происходит дальнейшее усложнение строения легких и воздухопроводящих путей, по к-рым воздух достигает места газообмена — легочных пузырьков (ацинусов). Газообмен через кожу и жел.-киш. тракт у них несуществен, составляя лишь 1 — 2% общего объема газообмена.

Онтогенез

Развитие Д. с. у млекопитающих и человека связано с дифференциацией переднего отдела пищеварительной трубки. Эта связь находит отражение в перекресте, существующем между начальными отделами дыхательной и пищеварительной систем (в глотке). Полость носа формируется при разделении первичной ротовой полости небными отростками. Гортань, трахея, бронхи и легкие возникают из непарного выпячивания вентральной стенки передней кишки несколько кзади от жаберной кишки. Гортанно-трахеальный вырост, который составляет закладку гортани, трахеи и легких, формируется на 4-й нед. внутриутробного развития и растет в каудальном направлении параллельно пищеводу, врастая в рыхлый мезенхимный синцитий.

Трахея вначале представляет эпителиальную трубку, окруженную мезенхимой, из к-рой на 9-й нед. появляются хрящевые клетки, образующие в дальнейшем хрящевые полукольца. На 4-м мес. внутриутробного развития в результате врастания эпителиальной выстилки в толщу закладки слизистой оболочки развиваются железы трахеи.

На каудальном конце гортанно-трахеального выроста на 5-й нед. внутриутробного развития образуются утолщения в форме пузырьков — легочные почки, являющиеся зачатками бронхиального дерева и легких. В процессе роста они делятся: правая — на три, левая — на два первичных бронха. В дальнейшем в результате все более мелких ветвлений к 6-му мес. внутриутробного развития насчитывается до 17 порядков ветвления формирующегося бронхиального дерева. Из мезенхимы образуются строма долек, соединительная ткань, мышцы и хрящевые пластинки бронхов. Весь зачаток легкого по мере дифференцировки смещается в каудальном направлении.

Возрастные особенности

К моменту рождения человека и млекопитающего в легком имеются все генерации бронхов и все структуры, свойственные ацинусу. Морфо-функциональное становление Д. с. продолжается длительное время после рождения, включая и период полового созревания. За это время заканчивается формирование грудной клетки, дыхательных путей, легочной ткани, регулирующего нейронного аппарата на разных уровнях строения нервной системы. У новорожденного ребенка относительно слабо развиты околоносовые пазухи, гортань расположена высоко, более короткая и широкая, чем у взрослого, трахея уплощена, легко сдавливается, бронхи узкие, хрящи мягкие, слизистая оболочка содержит малое количество желез, мышечная ткань и строма развиты слабо. Вес легких у новорожденного в пределах 50 г, к году их вес увеличивается в 3 раза, к 12 годам — в 10 раз и у взрослого — в 20 раз. К 6—7 годам структура ацинуса приближается к строению его у взрослого. У детей в окружности альвеол еще мало эластической ткани, но междольковая соединительная ткань развита хорошо и богата кровеносными и лимф. сосудами. Деление бронхиального дерева на сегменты соответствует таковому у взрослых. В подростковом возрасте в стенках бронхов усиленно развиваются мышечная и эластическая ткани. В возрасте 7—8 лет и по третье десятилетие включительно происходит увеличение амплитуды дыхательных движений грудной клетки, в пожилом возрасте она уменьшается. С возрастом дыхательная функция снижается частично вследствие атрофии легочной ткани, снижения силы дыхательных мышц и уменьшения подвижности грудной клетки. У людей пожилого и старческого возрастов в связи со снижением эффективности легочной вентиляции, бронхиальной проходимости и уменьшением объема легких и бронхов возникает учащение дыхания, преимущественное снижение величины резервного объема выдоха по сравнению с резервным объемом вдоха, что направлено на сохранение оптимальных соотношений между вентилирующей и вентилируемой емкостями. В старческом возрасте отмечается деформация грудной клетки, уменьшение эластичности хрящей и сухожилий, развитие фиброза и частичная атрофия дыхательной мускулатуры, уменьшение вследствие эмфиземы диффузионной поверхности и диффузионных резервов легких. Все это приводит к существенному нарушению кислородного обмена.

Морфологическая и функциональная характеристика отдельных звеньев системы

Дыхательные пути условно делят на верхние, к к-рым относится наружный нос, носовая полость с околоносовыми пазухами, глотка, и нижние, включающие гортань, трахею и бронхи. 54% общего сопротивления воздухообмену Д. с. относится к верхним дыхательным путям, в т. ч. 47% — к сопротивлению полости носа. При дыхании через рот наблюдается меньшее сопротивление току воздуха, в результате чего подавляется развитие положительных и отрицательных давлений в грудной и брюшной полостях, важных для оптимальной функции сердечно-легочной системы. Возрастные изменения носовой полости приводят к изменению тока воздуха в ней. в результате чего образуются завихрения, что вместе со снижением тонуса дыхательных мышц у пожилых людей иногда вынуждает их переходить к ротовому дыханию. Это увеличивает нагрузку на сердце.

Особенностью строения нижних дыхательных путей является наличие в их стенках хрящей, благодаря чему стенки не спадаются и не закрывают просвет дыхательной трубки при изменении положения тела или смещении органов. Стенки бронхов включают также гладкомышечные клетки, обеспечивающие изменение их просвета, благодаря чему происходит регуляция притока воздуха в альвеолы легких. Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным эпителием. Движение ресничек эпителия способствует удалению из дыхательных путей пылевых частиц, микроорганизмов и слизи. Железы, расположенные в слизистой оболочке, особенно в носовой полости, выделяют слизь, которая увлажняет вдыхаемый воздух, а сильно развитые венозные сплетения в подслизистом слое носовой полости обеспечивают его согревание.

Пути, проводящие воздух, заканчиваются в Газообмен) .

Газообмен в органах Д. с. осуществляется благодаря вдоху и выдоху посредством дыхательных мышц, сокращение и расслабление которых приводит к изменению емкости грудной полости (см. дыхания (см.), с Д. с. связаны также функции обоняния и голосообразования. В слизистой оболочке, покрывающей верхнюю носовую раковину и прилежащую часть перегородки носа, располагается периферическая часть органа обоняния.

Бронхи), строение стенок которых сходно со строением трахеи. От главных бронхов ответвляются вторичные (долевые) бронхи, от последних — третичные (сегментарные), которые в свою очередь делятся на субсегментарные бронхи и далее более мелкие, в совокупности образующие бронхиальное дерево. Разветвления бронхиол заканчиваются альвеолярной легочной тканью.

Легкие (см.) — парные дыхательные органы, покрытые серозной оболочкой, находящиеся в правой и левой плевральных полостях. Ввиду наличия в плевральных полостях отрицательного давления легкие находятся в расправленном состоянии, принимая конфигурацию плевральных полостей. Ячеистое строение ткани легкого обеспечивает большую (до 100 м²) площадь его дыхательной поверхности, через к-рую происходит диффузия газов в кровь и обратно. В норме в состоянии покоя функционирует ок. 50% легочной ткани. Кроме того, легкие являются депо крови и поддерживают температуру тела за счет испарения воды с огромной дыхательной поверхности альвеол; 15—20% воды из тела удаляется легкими. Они содержат элементы ретикулоэндотелиальной системы: в альвеолах имеется много свободных макрофагов, поглощающих микробы, пыль.

Патология органов дыхательной системы — см. соответствующие статьи, посвященные отдельным органам,— Пневмония и др.

Библиография: Маршак М. Е. Регуляция дыхания у человека, М., 1961, библиогр.; Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков, под ред. А. А. Маркосяна, с. 243, М., 1969; Поликар А. и Гали П. Бронхолегочный аппарат, пер. с франц., Новосибирск, 1972; Старение и физиологические системы организма, под ред. Д. Ф. Чеботарева, с. 253, Киев, 1969, библиогр.; Холдэн Д. С. и Пристли Д. Г. Дыхание, пер. с англ., М. — Л., 1937, библиогр.

Б. А. Никитюк, Ю. Е. Лукоянов.