ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА

Категория :

Описание

Дробление яйца — начальные стадии развития зародыша, непосредственно следующие за оплодотворением яйца и представляющие собой последовательный ряд его митотических делений на клетки особого рода, называемые бластомерами. Бластомеры только делятся, но не растут, с каждым делением уменьшаясь в размерах.

У самых различных представителей животного мира отмечается связь между процессами Дробления яйца и более поздними стадиями индивидуального развития. Это может выражаться в так наз. органообразующих участках плазмы (см. гаструляции (см.).

Рис. 1. Схематическое изображение дробления яйца (а и б — радиальное; в — e — спиральное): а — восьмиклеточная стадия; б — шестнадцатиклеточная стадия; в — переход от четырех к восьмиклеточной стадии путем правовращающего деления, обусловленного изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца вправо; г — восьмиклеточная стадия; д — переход от восьмиклеточной к шестнадцатиклеточной стадии путем левовращающего деления, вызванного изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца влево; e — шестнадцатиклеточная стадия. В позициях в и д указано положение ядерных веретен митотического деления; в позициях г и e стрелками указаны клетки, образовавшиеся в результате деления; 1 — веретено митотического деления; 2 — центриоль.

Характер Дробления яйца значительно различается у представителей разных групп животных. Различают радиальное, спиральное (рис. 1), билатеральное Дробление яйца, а также полное (fissio in toto) и неполное (fissio ex parte). При полном дроблении делится вся клетка, при неполном — одна лишь ее часть. В свою очередь, полное дробление может быть равным (fissio equalis) и неравным (fissio inequalis), а неполное — поверхностным (fissio superficialis) и дискоидальным (fissio discoidalis). Выделяют, кроме того, двусимметричное и анархическое дробление. В зависимости от времени и порядка деления клеток дробление может быть синхронным и асинхронным. При синхронном Д. я. все бластомеры делятся одновременно, в результате чего появляются стадии 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток. При асинхронном Д. я. бластомеры делятся не одновременно, а попеременно (напр., из двух клеток делится лишь одна, получается три), в связи с чем появляются стадии 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 клеток и т. д.

Радиальное дробление (fissio radialis), свойственное нек-рым низшим позвоночным, иглокожим, губкам, в исходной форме характеризуется равноклеточными и одновременными (синхронными) делениями. Ядерные веретена во время первых двух делений расположены перпендикулярно к морфологической оси яйца, в третьем делении они располагаются параллельно ей, а в дальнейшем происходит чередование перпендикулярного и параллельного направлений осей веретен митозов к морфол, оси яйца.

Спиральное дробление (fissio spiralis), наблюдаемое в яйцах кольчатых червей, немертин, моллюсков, характеризуется чередованием право- и левовращающих делений, вызванных попеременным изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца вправо или влево.

Билатеральное дробление (fissio bilateralis) наблюдается у асцидий, круглых червей и др. Для этого типа дробления характерно симметричное расположение бластомеров по отношению к плоскости, проходящей через плоскость симметрии зародыша.

Двусимметричный тип дробления яйца встречается только в одной группе животных — у гребневиков и характеризуется двумя плоскостями симметрии, которые выявляются уже на ранних (четырехклеточных) стадиях дробления.

Анархический тип дробления яйца был впервые описан И. И. Мечниковым у гидромедузы Oceania armata. В ходе его формируется кучка бластомеров различного размера, в к-рой какое бы то ни было закономерное расположение их отсутствует. Путем перемещения клеток формируется стадия бластулы.

Поверхностное дробление (fissio superficialis) встречается у членистоногих (ракообразные, паукообразные, насекомые и др.). Характеризуется тем, что ядро оплодотворенного яйца подвергается последовательным делениям, в то время как тело яйцеклетки не делится. Лишь после того как в центральной части яйца будет большое количество ядер, они начинают перемещаться вместе с окружающими их участками цитоплазмы на поверхность яйца, после чего поверхностный слой цитоплазмы последнего разбивается на отдельные клетки.

Дискоидальное дробление (fissio discoidalis) встречается у животных с крупными яйцами (скорпионы, костистые рыбы, безногие амфибии, яйцекладущие млекопитающие) и с гигантскими яйцами (акуловые рыбы, головоногие моллюски, рептилии, птицы). Характеризуется тем, что делится на клетки лишь небольшой (пропорционально размерам яйца) диск цитоплазмы, находящийся на анимальном полюсе яйца и содержащий ядро. В ходе эволюции дискоидальное дробление возникло независимо у трех типов животных: у моллюсков, членистоногих и позвоночных. Среди позвоночных оно появилось у акуловых рыб, у некоторых амфибий и у рептилий, от последних этот тип унаследован птицами и яйцекладущими млекопитающими.

У человека дробление яйца полное, асинхронное. Как и в других случаях полного дробления, оно сначала приводит к образованию плотного комплекса бластомеров, напоминающего по форме плод тутового дерева (Morus) и потому называемого морулой. Для млекопитающих и человека характерна ранняя детерминация (выявление еще на первых стадиях Д. я. отдельных бластомеров или их групп, из которых развиваются определенные закладки организма); уже на ранних стадиях обособляются закладки самого зародыша (зародышевый узел, или эмбриобласт) от провизорного (временного) органа питания — трофобласта. На поздних стадиях Д. я. детерминируются морфол, оси и плоскости симметрии. Стадии Д. я. человека впервые описаны Хертигом, Роком, Адамсом и Маллигеном (А. Т. Hertig, J. Rock, E. Adams, W. Mulligan, 1954).

С самого начала дробления возникает два рода бластомеров: крупные (темные) и более мелкие (светлые).

В первые трое суток дробление происходит в маточной трубе, и за это время зародыш достигает стадии 8 бластомеров (в среднем одно деление в сутки). Затем в течение следующих трех дней продолжается дробление зародыша в матке. При этом он лежит в полости матки в «свободном состоянии» (неимплантированный) и питается секреторным материалом маточных желез.

Рис. 2. Оплодотворенное яйцо человека: 1 — двуклеточная стадия; 2 — стадия 58 бластомеров (светлые участки — начало формирования пузырьковидного зародыша — бластоцисты).

К 4—4,5 суткам после оплодотворения пузырьковидный зародыш — бластоциста достигает 58-клеточной стадии (рис. 2), в ней снаружи хорошо выражена закладка бластуле (см.).

См. также Тканевая детерминация.


Библиография: Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосибирск, 1975; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, Л., 1967, библиогр.; Шмидт Г. А. Эмбриология животных, ч. 1, М., 1951. Analysis of development, ed. by B. H. Willier a. o., p. 213, Philadelphia — L., 1955 bibliogr.; Siewing R. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der T i ere, Hamburg— B., 1969, bibliogr.; W olpert L. The mechanics and mechanism cleavage, Int. Rev. Cytol., v. 10 p. 163, 1960, bibliogr.


Г. А. Шмидт