АВТОМАТИЯ

АВТОМАТИЯ (греч. automatos — самопроизвольный, спонтанный) — способность органов или клеток к ритмической деятельности вне очевидной связи с внешними побудительными причинами. Так, например, сердце, извлеченное из организма, продолжает сокращаться в присущем ему ритме, что указывает на эндогенную (свойственную самому органу) природу АВТОМАТИИ.

В физиологии различают ритмику реактивную и ритмику автоматическую.

Ножное сердце паука-сенокосца обладает реактивной ритмикой и сокращается ритмически, но не обладает АВТОМАТИЕЙ, поскольку для каждого сокращения нужен поток импульсов. В отличие от сердца, обладающего АВТОМАТИЕЙ, оно сейчас же остановится, если его вырезать из организма. Однако в биологических процессах истинная АВТОМАТИЯ и реактивная ритмика могут быть тесно связаны между собой (например, в ритмической деятельности дыхательного центра), поэтому их следует анализировать в функциональном взаимодействии.

Наиболее ярко выраженной АВТОМАТИЕЙ обладают мышечные элементы сердца, гладкая мускулатура (кишечника, мочеточника и других органов) и нервные образования, способные к так называемой спонтанной ритмической деятельности, то есть к деятельности, не обусловленной афферентными импульсными воздействиями.

Способность к АВТОМАТИИ может быть различной у клеточных элементов одного и того же органа. Так, например, в сердце наибольшей способностью к АВТОМАТИИ обладает специфическая ткань проводящей системы в области первичных и вторичных узлов А. и в меньшей степени ткань ушков предсердий, самих предсердий и желудочков. Поэтому следует говорить о градиенте АВТОМАТИИ, то есть разной ее выраженности.

Автоматия некоторых органов или клеток может проявляться только при определенной кислотности, ионном составе, температуре, степени растяжения ткани и т. д. Так, потенциальная А. мускулатуры верхушки желудочка сердца проявляется при повышенном давлении, у гладкомышечных элементов сосудистой стенки — при растяжении и перенакоплении углекислоты и Т. д.

Изменяя условия внешней среды, можно выявить АВТОМАТИЮ в органах или тканях, которые в норме не обладают автоматической деятельностью. Например, если скелетную мышцу поместить в раствор Бидерманна, уменьшающий в мышце содержание ионов кальция, то могут появиться ритмические спонтанные подергивания отдельных волокон и даже всей мышцы в целом. Однако выявление А. в измененных условиях не доказывает, что потенциальная и нормальная А. всегда имеют одинаковые механизмы осуществления. Это важно иметь в виду при оценке опытов по исследованию механизма АВТОМАТИИ. Наличие веществ, искусственно вызывающих автоматическую активность клеточных элементов, еще не дает прямых доказательств, что естественный процесс АВТОМАТИИ происходит именно этим путем.

Проблема природы АВТОМАТИИ включает вопрос о субстрате автоматии и о клеточно-молекулярных механизмах автоматического возникновения возбуждения.

Вопрос о субстрате АВТОМАТИИ крайне сложен. У позвоночных и многих беспозвоночных животных этим субстратом являются специализированные мышечные элементы сердца, у некоторых беспозвоночных животных — разнообразные нервные клетки. К автоматической ритмической деятельности способны многие клетки центральной нервной системы. Дискуссионным остается вопрос о том, можно ли субстратом АВТОМАТИИ считать одиночные клетки или им является сложно организованный клеточный комплекс. Способность одиночных нервных и мышечных клеток сердца в культуре ткани к ритмической деятельности еще не является категорическим указанием на то, что нормальная А. нервных центров и узлов в сердце идентична потенциальной А. одиночных клеточных элементов. Проявление АВТОМАТИИ в естественных условиях всегда наблюдается в гетерогенных многоклеточных структурах, что заставляет думать о взаимодействии клеточных элементов, входящих в релаксационную систему.

Механизмы возникновения АВТОМАТИИ могут быть подразделены на эндогенно-экзогенные и системные, отражающие органоспецифическую структуру субстрата А.: нервные или мышечные. Согласно одним взглядам ритмическое возникновение возбуждения в клетках связано с фазным накоплением раздражающих веществ, определенная концентрация которых является причиной самовозбуждения клетки. Такими веществами могут быть ионы калия [Цваардемакер (Н. Zwaardemakcr)], комплекс гормонов [Хаберландт (L. Haberlandt)], ацетилхолин [Берн(J. Burn)) и т. д. Согласно другим взглядам причиной АВТОМАТИИ является фазное изменение возбудимости, позволяющее клетке не реагировать на воздействие раздражителей окружающей среды (ионы, гормоны и медиаторы) в рефрактерный период и возбуждаться от слабых постоянно действующих влияний в экзальтационный период (Д. Н. Насонов и др.).

Электрофизиологическими исследованиями установлено, что клеточные элементы, способные к автоматической ритмике, имеют сниженный трансмембранный потенциал и характерную медленную деполяризацию в интервале между двумя возбуждениями (см. Пейсмекер). Когда медленная деполяризация доходит до порогового значения, начинается быстрый процесс деполяризации как при естественном возбуждении, так и при искусственном раздражении. Медленная деполяризация в интервале между двумя возбуждениями вызвана значительным усилением в клетке натриевого тока при одновременном ослаблении калиевого.

Фазное изменение мембранной проницаемости, связанное с токами калия и натрия, раскрывает механизм автоматической ритмики, но, вероятно, еще не вскрывает ее первопричины. Естественно возникает вопрос о том, почему ритмически происходит медленная деполяризация с изменением ионных токов, напоминающим замедленную реакцию клетки на внешнее раздражение. Не исключена возможность, что медленная деполяризация является реакцией на электрическое поле, в котором находится данная клетка (эфаптическое воздействие). Разнородные клеточные элементы, обладающие разным метаболизмом, создают очень сложное электрическое ноле (между разными отделами сердца может быть разность потенциалов порядка 10— 20 мв), которое может вызвать медленную деполяризацию наиболее чувствительных клеточных элементов, способных к автоматической деятельности. При таком подходе субстратом А. должна быть не одиночная клетка, а сложная гетерогенная структура (мультиполь), включающая в себя наиболее реактивные клеточные элементы, способные к автоматической ритмике в условиях органоспецифического окружения, характеризующегося не только структурными и нейро-гуморальными, но и электротоническими взаимодействиями.

Библиография: Удельнов М. Г. и Сухова Г. С. Автоматия сердца, Усп. физиол, наук, т. 5, № 1, с. 82, 1974; Dudel J. и. Trautwein W. Der Meehanismus der automatischen rhythmischcn Impulsbildung der Herzmuskclfascr, Pfliigera Arch. ges. Physiol., Hd 267, S. 553, 1958, Bibliotrr.; Matsuda К. a. Hoshi T. The automaticity of the heart muscle cell, в кн.: The studies on the automaticity, p. 267, Tokyo. 1959.

В. А. Шидловский.