АНАЭРОБЫ

Анаэробы (греческий отрицательная приставка an-, aēr — воздух и bios — жизнь) — бактерии, не требующие для своего существования и размножения свободного кислорода.

В 1861 году Пастер впервые доказал, что некоторые дрожжи и бактерии могут существовать и размножаться только при отсутствии воздуха (см. Анаэробиоз). Они были названы Пастером анаэробами.

Бактерии удовлетворяют свои потребности в энергии за счет сопряженных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых водород переносится от донатора к акцептору. У анаэробов акцепторами водорода являются промежуточные продукты расщепления углеводов и белков, а у аэробов акцептором водорода может быть кислород. Эти реакции протекают ступенчато от системы более высокого окислительно-восстановительного потенциала к системе с более низким потенциалом. Перенос водорода от донатора к акцептору осуществляется четырьмя дегидрогеназами, причем в трех случаях в этом переносе в качестве акцепторов водорода участвуют пиридиннуклеотиды и только в случае сукцинатдегидрогеназы водород непосредственно переносится на флавопротеид (ФАД). По отношению к кислороду анаэробы разделяются на две группы: факультативные и облигатные.

Факультативные анаэробы размножаются как в аэробных, так и в анаэробных условиях, в последнем случае в качестве акцептора водорода используют легко восстанавливающиеся элементы и соединения. Например, многие анаэробные бактерии растут без кислорода, используя в качестве конечного акцептора электронов нитраты (нитратное дыхание). В этом случае, как показано Назоном (A. Nason, 1962) у E. coli, перенос электронов осуществляется нитратредуктазой. У Cl. aceticum в качестве акцептора электрона служит углекислота. В анаэробных условиях метаболизм факультативных анаэробов протекает по типу брожения, и субстрат полностью не окисляется. В присутствии кислорода происходит полное окисление субстрата, в результате чего высвобождается большое количество энергии и рост бактерий становится более интенсивным.

Облигатные анаэробы не способны усваивать кислород, в присутствии его они погибают. У одних облигатных анаэробов, включая представителей рода Clostridium, отсутствуют цитохромы, цитохромоксидазы, то есть не происходит перенос водорода к кислороду. У других же анаэробов цитохромоксидазы, которые переносят на молекулу кислорода два водородных иона, имеются,но это приводит к образованию перекиси водорода, токсичной для бактерий.Расщепление последней в клетке с выделением воды осуществляется двумя ферментами — каталазой и пероксидазой. В их отсутствие концентрация перекиси водорода достигает уровня, убивающего клетку. Поэтому облигатные анаэробы можно культивировать только в среде, лишенной кислорода.

Некоторые анаэробы, не имеющие ката лазы и цитохромов, могут в присутствии донаторов электронов — флавопротеинов — катализировать восстановление перекиси водорода до воды, в связи с этим перекись водорода у них не накапливается и не наступает гибель в присутствии кислорода.

Анаэробы играют большую роль в круговороте веществ, участвуя в разложении органических остатков растительного и животного происхождения без доступа воздуха или при затрудненном притоке его. При участии анаэробов происходят процессы гниения в глубоких слоях почвы, в болотах, в иле, в навозных кучах. Анаэробы присутствуют в кишечнике человека и животных, участвуя в разложении растительной клетчатки. В среде, хорошо доступной для воздуха, анаэробы принимают участие в разложении различных веществ совместно с аэробами, так как последние поглощают кислород.

• Анаэробы рода Clostridium
• Рис. 1. Колонии столбнячной палочки (на агаре с мартеновским бульоном) с неровной, выпуклой зернистой поверхностью с отростками (× 10)

• Рис. 2. Морфология барабанных палочек Cl. tetani (окраска по Граму; × 1900)

• Рис. 3. Зона гемолиза вокруг колонии Cl. botulmum А на агаре с кровью (× 8)

• Рис. 4. Клетки Cl. Botulinum А (окраска по Граму; × 1900)

• Рис. 5. Морфология колонии Cl. brfulmff В на печеночном агаре (× 10)

• Рис. 6. Морфология палочек Cl. botulinum В (окраска по Граму; × 1900)

• Рис. 7. Колонии Cl. botulinum C на агаре с бульоном Хоттингера (× 5)

• Рис. 8 Морфология палочек и ракеток Cl. botulinum C (окраска фуксином; × 1900)

• Рис. 9. Колонии Cl. botulinum E на агаре с бульоном Хоттингера (× 5)

• Рис. 10. Морфология ракеток Cl. botulinum E (окраска по Граму; × 1900)

• Рис. 11. Колонии Cl. botulinum F на агаре с бульоном Хоттингера, выделенных из помета водоплавающих птиц с птичьего базара Баренцева моря (× 1900)

• Рис. 12 Морфология палочек и ракеток Cl. botulinum F, выделенных из помета водоплавающих птиц (окраска по Граму; × 1900)

• Рис. 13. Морфология клеток Cl. perfringens А из колоний на кровяном агаре (окраска фуксином; × 1900)

• Рис 14. Колонии Cl. perfringens B на агаре с бульоном Хоттингера (× 10)

• Рис. 15. Морфология спор и палочек Cl. perfringens В в песке (окраска фуксином; × 1900)

• Рис. 16. Колонии Cl. perfringens D на агаре с бульоном Хоттингера (× 10)

• Рис. 17. Морфология палочек Cl. perfrinlgens D (окраска по Граму; × 1900)

• Рис. 18. Капсула у Cl. perfringens А окрашивает клетку микроба в виде светлой полоски. Мазок из печени морской свинки, погибшей от анаэробной инфекции (окраска фуксином; × 1000)

• Рис. 19. Колонии Cl. perfringens A на кровяном агаре окружены зоной гемолиза (натуральная величина)

• Рис. 20. Колонии Cl. oedematiens A на печеночном агаре (× 32)

• Рис. 21. морфология палочек Cl. oedematiens А со жгутиками (окраска по М. А. Морозову; × 1000)

• Рис. 22. Колонии Cl. septicum на печеночном агаре через сутки после посева (× 32)

• Рис. 23. Морфология клеток Cl. septicum (окраска фуксином; × 1900)

• Рис. 24. Cl. septicum в виде длинных нитей в печени морской свинки, погибшей от анаэробной инфекции (окраска по Граму; × 1800)

• Рис. 25. Колонии Cl. sordelli на агаре (× 10)

• Рис. 26. Морфология клеток Cl. sordellii (окраска фуксином; × 1900)

• Рис. 27. Колония Cl. histolyticum на кровяном агаре (× 64)

• Рис. 28. Морфология Cl. histolyticum окраска фуксином; × 1900)

По Берги (D. H. Bergey, 1957), факультативными или облигатными анаэробами являются 93 вида спорогенных бактерий рода Clostridium, из которых более 10 видов патогенны для человека и животных. Эти бактерии (рис. 1—28) вызывают у людей следующие заболевания: Cl. tetani — столбняк (см.), Cl. botulinum — ботулизм (см.), Cl. perfringens, Cl. oedematiens, Cl. septicum, Cl. histolyticum, Cl. sordellii, Cl. fallax, Cl. chauvoei, Cl. sporogenes — анаэробную инфекцию (см.).

К облигатным или факультативным анаэробам принадлежат и многие неспорогенные бактерии, грибки, а также трепонемы.

По классификации Берги (1957), к анаэробам относятся девять родов: Bacteroides, Fusobacterium, Sphaerophorus, Corynebacterium, Peptostreptococcus, Peptococcus, Actinomyces, Dialister, Lactobacillus bilidus, всего 92 вида микроорганизмов.