АНАЭРОБИОЗ

Анаэробиоз (anaerobiosis; греческий отрицательная приставка an-, ae - ēr — воздух и bios — жизнь) — буквально жизнь без доступа кислорода (или в среде, бедной кислородом). Это явление называют также аноксибиозом (позднелат. oxygenium — кислород). Более точно анаэробиоз можно определить как форму жизнедеятельности, не требующую участия кислорода и протекающую за счет биохимических реакций иного типа. Явление анаэробиоза открыто Л. Пастером, показавшим на примере микробов маслянокислого брожения возможность существования организмов в бескислородной среде.

Организмы, не использующие в процессе своего существования свободный кислород, получили название аэробов (см.), или оксибионтов.

Различают две формы анаэробиоза: обязательный, или облигатный, и условный, или факультативный. Для облигатных анаэробов обязательным условием жизнедеятельности является полное отсутствие свободного кислорода (даже ничтожная примесь кислорода вызывает их гибель). Облигатные анаэробы встречаются всюду, где происходит разложение органических веществ в условиях, исключающих (или затрудняющих) доступ кислорода: глубокие слои почвы или дно водоемов, навозные кучи, поврежденные при травме ткани и др. К группе облигатных анаэробов относятся многие почвенные бактерии, напр. денитрифицирующие, возбудители столбняка, газовой с гангрены, бактерии маслянокислого брожения и другие. Среди многоклеточных облигатные анаэробы не обнаружены.

Факультативный анаэробиоз характерен и для организмов, которые могут развиваться как при отсутствии, так и при наличии свободного кислорода. Это дрожжевые грибки, бактерии с молочнокислого брожения, стафилококки, стрептококки и другие. В Черном море на глубине более 100—200 м в зоне скопления сероводорода обитают серобактерии.

Первоначально к аэробам и анаэробам относили только бактерий. В дальнейшем было установлено, что факультативный анаэробиоз присущ и животному миру: простейшим (придонные формы инфузорий) и низкоорганизованным многоклеточным (малощетинковые черви, моллюски, ракообразные и другое). Морские моллюски в период прилива ведут себя как аэробы, используя кислород воды, а во время отлива, при закрытой раковине, — как анаэробы. Для многих куколок насекомых, в том числе почвенных, также характерен анаэробиоз. Анаэробами являются и паразиты, обитающие в кишечнике высших животных и человека, где кислород присутствует в ничтожных количествах (плоские и круглые черви).

Различие между аэробиозом и анаэробиозом определяется механизмом обменных реакций. Процессы распада сложных органических веществ, служащие источником энергии для жизнедеятельности, у аэробов протекают в виде окислительно-восстановительных реакций, а у анаэробов — без участия свободного кислорода.

Энергетический эффект анаэробного механизма расщепления оказывается значительно ниже, чем аэробного, поскольку аноксидативное расщепление веществ идет не до конца и останавливается на стадии сложных промежуточных продуктов (напр., спирты, кислоты), в связи с чем энергия разлагаемого субстрата освобождается не полностью. При аэробном же механизме расщепления распад вещества идет до конечных продуктов — углекислоты и воды; энергия окисляемого вещества освобождается полностью. Наиболее часто источником энергии клеток в условиях анаэробиоза служит распад углеводов: глюкозы или Гликолиз); конечные продукты представлены молочной, янтарной и другими кислотами.

Анаэробное расщепление органических веществ, вызываемое микроорганизмами, получило название брожения (см.). Наиболее широко известны спиртовой, молочнокислый, уксуснокислый, маслянокислый типы брожения. Разлагая органические, а иногда неорганические вещества, анаэробы извлекают необходимую для своей жизнедеятельности энергию.

Анаэробные реакции широко распространены, в том числе и у высокоорганизованных животных, а также у человека. Анаэробный механизм с реакций обнаружен в той или иной степени у всех организмов без исключения, но у более высокоорганизованных анаэробная фаза дополняется аэробной.

Большой интерес с точки зрения закономерностей эволюции обмена веществ представляет высокая способность к анаэроэмбриональных тканей. Во взрослом состоянии различные органы и ткани высших животных и человека характеризуются неодинаковым соотношением аэробных и анаэробных процессов. Анаэробный распад углеводов имеет место в мышечной ткани (являясь главным источником энергии мышечных сокращений), в печени, в эритроцитах, нервной ткани и тому подобное. Некоторые организмы, так же как и определенные типы тканей, проявляют способность к анаэробиозу только в неблагоприятных условиях (например, при введении ядов типа цианидов, угнетающих клеточное дыхание). Высокая интенсивность анаэробных процессов наблюдается в клетках злокачественных опухолей (существует мнение, что опухолевое перерождение всегда сопровождается усилением анаэробного расщепления).

Микроорганизмы, способные к анаэробиозу, играют важную роль в круговороте веществ в природе. Почвенные анаэробы принимают участие в процессах повышения плодородия почв (фиксация атмосферного азота, разложение органических веществ, образование структуры почвы). Велико значение анаэробных микроорганизмов в восстановлении железа, марганца и других элементов. Важную роль играет жизнедеятельность бактерий, разлагающих сероводород (Черное и Каспийское моря). Процессы спиртового, молочнокислого и другие виды брожения (см. Брожение) находят широкое применение в пищевой промышленности и других отраслях народного хозяйства.

Библиография: Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии, т. 1, М.—Л., 1950; Опарин А. И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, М., 1968, библиогр.; Химические основы процессов жизнедеятельности, под ред. В. Н. Ореховича, с. 156, М., 1962.

Т. Н. Улиссова.