АКЦЕПТОР РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕЙСТВИЯ

Акцептор результатов действия (латинский acceptor — принимающий) — физиологический аппарат предвидения и оценки результатов действия. Предположения о наличии такой динамической организации в центральной нервной системе относятся к 1933 году (П. К. Анохин, Е. Стреж), а термин «акцептор результатов действия» введен академиком П. К. Анохиным в 1955 году. Представление об акцепторе результатов действия как узловом механизме функциональной системы является дальнейшим развитием павловского принципа сигнальности (см. Условный рефлекс).

Развитие принципа сигнальности, введенного академиком И. П. Павловым, позволило П. К. Анохину выдвинуть идею об опережающем отражении действительности, важным компонентом которой является акцептор результатов действия. В информационно-логическом аспекте акцептор результатов действия — афферентная модель (образ) основных параметров результатов действия, формирующаяся еще до совершения действия на основе предшествующего опыта в результате афферентного синтеза (см.). Информация о реальных результатах совершенного действия, поступающая в центральную нервную систему в составе обратной афферентации, сличается с предвиденными параметрами этих результатов, представленными в акцепторе результатов действия, что обеспечивает постоянную оценку полученного результата и тем самым определяет целесообразность поведенческого акта.

В физиологическом плане акцептор результатов действия представляет собой комплекс опережающих возбуждений, отработанных в процессе афферентного синтеза и соответствующих по содержанию тем афферентным возбуждениям, которые появятся в будущем в форме обратной афферентация от параметров реального результата.

Опережающие возбуждения как общефизиологическая основа акцептора результатов действия проявляются в таких феноменах, как реакция активации, отмечаемая на электроэнцефалограмме в структурах, участвующих в оценке параметров будущего результата; изменение фоновой активности соответствующих нейронов, а также настройка релейных ядер анализаторов и рецепторов на свойства будущего раздражения — результата — за счет эфферентно вызванного изменения площади и чувствительности рецептивных полей. Особенно много исследований посвящено изучению постоянного потенциала коры, отрицательное отклонение которого предшествует любому целенаправленному действию. Амплитуда отрицательного отклонения, названная Уолтером (W. G. Walter) «волной ожидания», зависит от вероятности появления ожидаемого события. В случае совпадения ожидаемых и реальных параметров результата возникает ряд процессов, связанных с достижением цели: устранение исходной мотивации, появление положительной эмоции, фиксация в памяти той системы нервных соотношений, которая привела к успешному достижению цели, переход к следующему поведенческому акту и другое. В случае несовпадения возникает ориентировочная, а при длительных несовпадениях — отрицательная эмоциональная реакция.

Физиологический аспект акцептора результатов действия наиболее подробно разработан для дыхания и поведенческих актов, где его функциональный смысл является особенно демонстративным.

Настройщик музыкальных инструментов, изменяя степень натяжения струны, добивается соответствия реально извлекаемого звука с заранее запланированным и представленным в акцепторе результатов действия.

Акцептор результатов действия является сугубо функциональным аппаратом и формируется с участием разнообразных афферентных структур мозга, динамически объединяемых для получения информации о различных параметрах результата. Однако некоторые структуры мозга, напр. лобные отделы коры у высших млекопитающих и человека, имеют наиболее тесное отношение к его формированию. Ожидание будущих результатов поддерживается активирующими влияниями ретикулярной формации и гипоталамуса, которые получают копии команды по коллатералям пирамидного тракта.

Акцептор результатов действия как аппарат предвидения будущих событий и их оценки является обязательным компонентом любой функциональной системы: ни поведенческие акты, ни речь и понимание речи, ни узнавание и восприятие невозможны без предвидения. Предвидение необходимо даже во сне. Эфферентная импульсация, посылаемая во сне к мышцам и вызывающая изменение положения тела, одновременно вызывает опережающее возбуждение таламических ядер соместетического анализатора; афферентация, возникающая в результате движения, встречает на таламическом уровне заготовленную модель и не вызывает ориентировочной реакции, которая повела бы к пробуждению.

Исследования ранних постнатальных приспособлений функциональной системы приема пищи у новорожденных детей и котят показали, что акцептор результатов действия врожденных реакций функционально полноценны уже к моменту рождения. Акцептор результатов действия обязателен не только для осуществления врожденных и приобретенных поведенческих актов, но и в саморегуляции физиологических функций (см.). Довольно подробно изучен, например, акцептор результатов действия функциональной системы дыхания, формирующийся на специальных вставочных нейронах дыхательного центра.

Акцептор результатов действия как аппарат оценки приспособительных механизмов по их результатам широко представлен на разных стадиях эволюции животного мира и может осуществляться даже в форме комплексных биохимических механизмов у одноклеточных организмов.

См. также Функциональные системы.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; он же, Теория функциональной системы, Усп. физиол. наук, т. 1, № 1, с. 19, 1970, библиогр.; Вероятностное прогнозирование в речи, под ред. Р. М. Фрумкиной, М., 1971; Грегори Р. Л. Глаз и мозг, психология зрительного восприятия, пер. с англ., М., 1970, библиогр.; Лобные доли и регуляция психических процессов, под ред. А. Р. Лурия и Е. Д. Хомской, М., 1966; Швырков В. Б. и Гринченко Ю. В. Электрофизиологическое изучение акцептора результатов действия в инструментальном поведении, Журн. высш. нервн. деятельн., т. 22, № 4, с. 792, 1972, библиогр.

В. Б. Швырков.