АКТИНОМИЦЕТЫ

Первоначально под этим названием объединяли микроорганизмы, основой структуры которых является разветвленный мицелий, распадающийся или не распадающийся на палочковидные или кокковидные (дифтероидные) элементы. Ширина этого мицелия не превышает 1,5 мкм, чаще 0,7—0,8 мкм, ядра не обнаружены.

На основании лучистого строения этих организмов, обнаруженных в пораженной ткани крупного рогатого скота, Гарц (Harz, 1877) назвал их Actinomycetes и отнес к грибам. Н. А. Красильников (1970) также находит, что они ближе к грибам. Ваксман (S. A. Waksman, 1962), Эйвери, Бланк (R. Avery, F. Blank, 1954), Поллеманн (G. Pollemann, 1961) считают, что по размерам, отсутствию дифференцированного ядра, чувствительности к антибиотикам и другим признакам актиномицеты ближе к бактериям, а Лиске (R. Lieske, 1928) принимал их за те первоначальные формы, из которых произошли грибы и бактерии.

Неопределенность таксономического положения актиномицетов в ботанической классификации привела к возникновению большого числа синонимов: Oospora Wallroth (1831), Streptothrix Corda (1839), Leptothrix Kutzing (1843), Cladothrix Conn (1876), Discomyces Rivolta (1878), Micromyces Gruber (1891), Indiella Brumpt (1906), Streptomyces Waksman a. Henrici (1943) и др.

Из многочисленных классификаций актиномицет практическое значение имеют две — H. А. Красильникова (1949, 1970) и Ваксмана—Генрици (1948, 1957). В обеих классификациях понятие «актиномицеты» сужено до названия одного рода Actinomyces, включающего виды: Actinomyces bovis, Actinomyces israelii, Actinomyces baudetii (табл.).

По классификации Красильникова, построенной с учетом морфологического строения и филогенетических связей лучистых грибков, род Actinomyces объединяет организмы с хорошо развитым, несептированным мицелием, который не распадается на палочковидные и кокковидные элементы. Поскольку в нитях мицелия нет перегородок, они представляют собой одну клетку (рис. 1). На агаровых средах разные виды актиномицет образуют различные колонии: плоские, морщинистые, гладкие, бугристые, пленчатые и прочие. От нижней поверхности колоний отходит субстратный мицелий, врастающий в среду; с поверхности колоний среди воздушного мицелия развиваются спороносцы — прямые или спирально закрученные, с количеством завитков до 10 и более (рис. 2). Внутри спороносцев путем фрагментации или сегментации образуются споры. В первом случае происходит обособление отдельных комочков протоплазмы внутри нити, из которых затем образуются цепочки из спор. Во втором — этому процессу предшествует сегментация нитей мицелия. Споры шаровидные, овальные, палочковидные, с гладкой или шиповатой поверхностью (рис. 3).

• Рис. 2. Строение спирально закрученных спороносцев у актиномицетов

• Рис. 3. Различные формы спор у актиномицетов

Разные по химическому составу пигменты обусловливают разную окраску колоний (цветные илл. рис. 1—12). Различные комбинации этих пигментов в одной и той же колонии создают множество различных оттенков. Некоторые пигменты растворимы в воде, другие (например, красно-желтые липоактинохромы) растворяются только в спирте или других растворителях жира. Одни пигменты остаются в клетках, другие диффундируют в среду.

Большинство актиномицет — аэробы, анаэробные или микроаэрофильные виды встречаются редко. Рост актиномицет происходит при широком значении pH среды от 5 до 9. Температурный оптимум для большинства видов 25—30° (мезофилы), но рост возможен в диапазоне от 3 до 40°. Имеющиеся среди актиномицет термофилы растут при t° 45—50°.

Наличие у актиномицет большого числа разнообразных ферментов — протеазы, кератиназы, хитиназы, липазы, амилазы, инвертазы и другое — увеличивает способность актиномицет использовать растительные и животные остатки, а также такие субстраты, которые не используют другие микроорганизмы — парафин, керосин, воск, смолу и прочее. Некоторые виды актиномицет фиксируют молекулярный азот. Ферментативная активность проявляется также в свойственных актиномицет литических процессах, например аутолизе, который может быть обусловлен также и литическим воздействием на другие микроорганизмы.

Многие метаболиты актиномицет относятся к биологически активным соединениям — антибиотикам, гормонам, витаминам, ферментам и прочее. Из актиномицет выделено около 1000 антибиотических веществ, активных в отношении бактерий, грибов, вирусов, простейших, а также опухолей. Многие из них получили широкое практическое применение — стрептомицин, ауреомицин, террамицин и другие. Антимикробным действием обладают и некоторые токсины актиномицет, например, глиотоксин, который высокотоксичен для животных и растений.

Почти все актиномицеты способны синтезировать витамин В₁₂ и его аналоги. Некоторые виды синтезируют витамины B₁, B₂, биотин, пантотеновую и никотиновую кислоты, пиридоксин, рибофлавин и пр. Некоторые актиномицеты являются продуцентами аминокислот — глутаминовой, аспарагиновой, валина, метионина, цистеина, цистина и другие. Некоторые виды образуют ароматические вещества с запахами земли (наиболее характерный для актиномицет признак), фруктов, камфоры, йодоформа, сероводорода, аммиака и прочее. Актиномицеты широко распространены на всей поверхности земного шара: их много на растительных и животных остатках, в воде естественных водоемов и особенно в почве. Из 1 г почвы высевается от нескольких сотен до миллионов и даже миллиардов актиномицетов, причем меньше из первичных, больше из культурных почв.

Актиномицеты широко участвуют в круговороте веществ в природе, расщепляя многие недоступные другим микроорганизмам субстраты, способствуют образованию гумуса и выветриванию горных пород.

Ваксман и Генрици классифицируют лучистые грибки с учетом их патогенности, анаэробиоза, кислото-устойчивости и других признаков. Название рода Actinomyces сохранено ими как исторически сложившееся для патогенных видов. Ваксман и Генрици включили в род актиномицет такие лучистые грибки, тело которых состоит из тонкого, но септированного мицелия, распадающегося со временем на палочковидные и кокковидные элементы. Эти организмы патогенны, некислотоустойчивы, грамположительны, анаэробны. Колонии кожистые, плотные или пастообразные, иногда покрыты редким воздушным мицелием. Представители этого рода вызывают у людей и животных актиномикоз (см.).

Существует много видов актиномицет, вызывающих это заболевание, но чаще встречаются следующие виды. Actinomyces Israeli Lachner—Sandoval (1898); синоним: A. hominis Wolff—Israel (1891), Streptothrix israeli Kruss (1896), Proactinomyces israeli (Kruse) Krassilnikov (1941). Колонии бесцветные, пастообразные, гладкие, иногда бугристые; воздушный мицелий представлен редкими веточками, пигментов не образует. На С синтетических средах растет плохо, лучше на белковых с кровяной сывороткой, в микроаэрофильных условиях при t° 37°. Микроскопически состоит из тонких нитей мицелия (3—10 × 0,6 мк), распадающихся со временем на полиморфные — палочковидные, кокковидиые, колбовидные, шаровидные, веретеновидные — элементы. Ассимилирует глюкозу, мальтозу, сахарозу, галактозу, фруктозу, лактозу, маннозу, на раффинозу и другие сахара. Не разжижает желатины, не пептонизирует и не свертывает молока, то нитратов не восстанавливает, крахмал гидролизует слабо. Патогенен для для человека и некоторых животных.

Actinomyces bovis Harz (1877); син.: Discomyces bovis Rivolta (1878), Cladothrix bovis Mace (1891), Nocardia actinomyces Trevisan (1889), Proactinomyces bovis (Wright) Krassilnikov (1941). Колонии бесцветные, тестообразные, иногда кожистые, покрытые белым воздушным мицелием, который распадается на кон палочковидные и кокковидные элементы. Спороносцы на воздушном мицелии слегка волнистые, но не спиральные. Анаэроб. Хорошо растет на белковых средах при t° 37°. Не разжижает желатины, не сбраживает молока, не гидролизует крахмала. Ассимилирует глюкозу, галактозу, фруктозу, маннозу, глицерин; слабее — мальтозу, сахарозу, инулин, маннит, дульцит, лактозу. В естественных условиях поражает крупный рогатый скот, лошадей, свиней и других животных, встречается и у человека.

Организмы такого же строения, но произрастающие в аэробных условиях и частично кислотоустойчивые, Ваксман и Генрици выделили в особый род Nocardia, представители которого вызывают у людей и животных заболевание — нокардиоз (см.).

Патогенные виды актиномицет живут в окружающей природе, но встречаются как сапрофиты в организме людей и животных, главным образом в полости рта (в зубном камне, зубном налете), поэтому заражение актиномикозом может быть как экзогенным, так и эндогенным.

Род Proactinomyces, или Nocardia (по Красильникову), включает два рода — Actinomyces и Nocardia Waksman a. Henrici, а также многочисленные сапрофитные виды того же строения.

Среди возбудителей актиномикоза есть представители рода Micromonospora, который входит также в обширный класс лучистых грибков Actinomycetes, семейства Micromonosporaceae (по Красильникову) или Streptomycetaceae (по Ваксману и Генрици). Они вызывают заболевание — микромоноспороз (см.). Строение микромоноспор сходно с таковым у Actinomyces и Proactinomyces. Отличие состоит в способе формирования спор (конидий), которые образуются по одной на конце спороносца. В природе встречаются реже, чем актиномицеты. Из патогенных видов наиболее часты Micromonospora parva Jensen (1932). Колонии плоские, голые, с редкими конидиеносцами, на концах которых на ножке или непосредственно на нити мицелия одна овальная спора; эти споры в массе имеют серовато-зеленоватую окраску. Оранжевый пигмент самих колоний не диффундирует в среду. Мезофилы. Аэробы. Химически малоактивны: желатину разжижают слабо, молока не изменяют, гидролизуют крахмал.

Micromonospora monospora (Lehmann, Schiitze) Jensen (1932); син.: Actinomyces monosporus Lehmann, Schutze (1908), Thermoactinomyces monosporus Waksman (1961). Колонии покрыты воздушным мицелием, конидиеносцы несут по одной овальной споре. Цвет колоний желтый или серо-зеленый. Температурный оптимум 37°, выдерживают кратковременное нагревание до 55—75° и выше. Желатину разжижают, молока не изменяют. Аэрофилы.

С. Ф. Дмитриев описал также широко распространенный среди патогенных актиномицет феномен самопроизвольного лизиса. Это свойство актиномицет используют для получения препарата — актинолизата, который в СССР применяют для лечения и диагностики актиномикоза.

Библиография: Ваксман С. А. О классификации актиномицетов, Микробиология, т. 33, в. 6, с. 1078, 1964, библиогр.; Дмитриев С. Ф. Явления диссоциации и спонтанного лизиса в культуре актиномицета, Журн. микр., эпид. и иммун., т. 13, № 2, С. 289, 1934, библиогр.; он же, Об изменчивости возбудителя актиномикоза в связи с его пребыванием в организме больного, Мед. паразитол., т. 9, в. 1-2, с. 128, 1940; Красильников Н. А. Определитель бактерий и актиномицетов, М. — Л., 1949, библиогр.; он же, О терминологии актиномицетов и проактиномицетов, Микробиология, т. 32, в. 6, с. 988, 1963, библиогр.; он же, Лучистые грибки, М., 1970; Waksman S. A. The actinomycetes, N. Y., 1967, bibliogr.

З. Г. Степанищева.