ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ (cranium viscerale, или splanchnocranium) состоит из следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla), сросшиеся с мозговым черепом — нейрокраниумом; 2) парные резцовые или межчелюстные кости (os intermaxillare — os incisivum), образующие переднюю часть верхней челюсти; 3) парные небные кости (os palatinum), образующие дно черепа; 4) парные крыловидные кости (os pterygoideum), также располагающиеся в дне черепа; 5) парные скуловые кости (os zygomaticum), образующие скуловую дугу и часть глазной орбиты; 6) нижняя челюсть (mandibula), сочленяющаяся с мозговым черепом мыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубных костей (os dentale); 7) непарная подъязычная кость (os hyoideum), лежащая между ветвями нижней челюсти и служащая для фиксации языка, мышц глотки и хрящей гортани.

К Б.с. (по происхождению) относятся также слуховые косточки, образующие звукопроводящий аппарат среднего уха, а также парные носовые кости (os nasale), слезные кости (os lacrimale), сошник (vomer), непарная решетчатая кость (os ethmoidale).

В. с. является скелетным элементом переднего отдела пищеварительной трубки всех позвоночных животных, т. е. ротовой и глоточной полости, представляет собой механическую опору челюстного и глоточного аппаратов и выполняет важнейшие функции захватывания пищи, ее размельчения и заглатывания, а у низших позвоночных и дыхательную функцию.

Элементы В. с. имеют иное, чем мозговой череп (neurocranium), происхождение и развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермального происхождения. Мускулатура В. с. также иного происхождения, чем мускулатура мозгового черепа, и развивается из боковых пластинок, а не из миотомов. В процессе эволюции позвоночных животных В. с. претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отражение в эмбриональном развитии высших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрионального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между к-рыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы В. с., образующие челюстной, подъязычный и жаберный аппараты. Изучение В. с. сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.

У низших водных позвоночных B.C. состоит из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся в стенках ротовой и глоточной области пищеварительной трубки справа и слева между жаберными щелями. Они несут функцию скелетных элементов органов водного дыхания — жабер, напр, у ланцетника и круглоротых.

У всех рыб и наземных позвоночных три передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи, ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четыре элемента и образуют жаберный аппарат.

У наземных позвоночных в связи с переходом к воздушному дыханию жаберный аппарат постепенно редуцируется. Первичная верхняя челюсть — небно-квадратный хрящ — прирастает ко дну черепа и срастается с вторичными кожными костями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превращается в слуховую косточку — стремя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образуется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается подвижное блоковое причленение нижней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов В. с. образуется система трех слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко). Образование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает возможность механической переработки пищи в ротовой полости; формируются различные типы пережевывания пищи — круговое, поперечное, продольное.

См. также Череп.

Библиография: Северцов А. Н. Собрание сочинений, т. 4, М.—Л., 1948; он же, Главные направления эволюционного прогресса, М., 1967; Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947, библиогр.; Traite de zoologie, publ. sous la dir. de P. P. Grasse, t. 12, P., 1954, t. 16, P., 1967.

Б. С. Матвеев.