РАБДОВИРУСЫ

Средние размеры Р.: длина 130— 300 нм, диам. 60—80 нм. Вирионы Р. имеют пулевидную форму, т. е. представляют цилиндр, один конец к-рого полукруглый, а другой — плоский (рис. 1). Вирионы Р. имеют, кроме пулевидной, бацилловидную форму. Пулевидная форма присуща преимущественно Р., инфицирующим позвоночных, бацилловидная — вирусам, инфицирующим растения. У ряда Р. позвоночных выявлены нетипичные формы вирионов (рис. 2). Бацилловидные формы вирионов с закругленными с обеих сторон концами описаны у вирусов везикулярного стоматита и у Р. рыб. Длинные филаментозные формы выявлены у Р. рыб; они также типичны для вирионов Марбург. Короткие частицы (1/3 длины типичного вириона) соответствуют дефектным интерферирующим частицам, выявленным у вирусов бешенства и везикулярного стоматита.

Сердцевина вириона (core) диам. 45—50 нм также пулевидной формы и покрыта липидсодержащей двухслойной оболочкой с отростками длиной 5—10 нм и диам. 3 нм. Нуклеокапсиды, выделенные из спонтанно или химически деградированного вируса везикулярного стоматита, представляют собой волнистые ленты шириной 8 — 10 нм и толщиной 3—4 нм. Средняя длина нуклеокапсида нормальных вирионов составляет ок. 3,5 мкм. Нуклеокапсид вируса бешенства также представляет собой одноцепочечную спираль диаметром 16 нм, периодичностью 7,5 нм и длиной, превышающей 1 мкм. В негативно окрашенных тонких срезах вирионов Р. видны пересекающиеся борозды глубиной 4,5—5 нм и центральный осевой канал. На поверхности частиц некоторых Р. обнаруживается ячеистость.

Мол. вес (масса) вирионов Р. 300—1000×10⁶, коэффициент седиментации 550—1000S, плавучая плотность в CsCl 1,19—1,20 г/см³, в сахарозе 1,17—1,19 г/см³. У вирусов бешенства и везикулярного стоматита мол. вес соответственно 475×10⁶ и 385×10⁶, константа седиментации этих вирусов 600—625S. Вирионы Р. содержат 3—4% РНК, 64—67% белка, 20—26% липидов и 3—10% углеводов. РНК одноцепочечная, нефрагментированная с мол. весом 3,5—4 × 10⁶. Константа седиментации вирионной РНК 40— 45S, плавучая плотность 1,59—1,66 г/см³. Дефектные интерферирующие частицы (Т-частицы) содержат ок. 1/3 генома. В Т-частицах обнаружены двухцепочечные РНК, формирующие ковалентно связанную шпилечную структуру. В состав вириона входит РНК-зависимая РНК-полимераза, к-рая транскрибирует вирионную РНК в комплементарную мРНК и катализирует синтез полиаденилатной РНК как в клетках, так и в бесклеточных системах. При помощи электрофореза в полиакриламидном геле (см. Электрофорез) у Р. выявлено 5 структур белков, для которых предложены следующие наименования: L — крупный нуклеокапсидный белок с мол. весом 190 000; GP — мембранный гликопротеин с мол. весом 69 000; N — второй нуклеокапсидный белок с мол. весом 50 000; NS — третий нуклеокапсидный белок с мол. весом 40 000—50 000, ранее считавшийся неструктурным протеином; М — негликозилированный мембранный белок с мол. весом 29 000. У всех изученных Р. найден по меньшей мере один (белок N) и обычно два или три фосфопротеина.

Углеводы, выявленные у Р., включают глюкозу, галактозу, маннозу, фукозу, глюкозамин, галактозамин и нейраминовую к-ту. В вирусе везикулярного стоматита выявлены холестерин и фосфолипиды. Р. чувствительны к жирорастворителям, умеренно чувствительны к теплу и устойчивы при низких температурах. Вирусы бешенства, везикулярного стоматита (типы Нью-Джерси, Индиана, Кокал) и Керн-Каньон агглютинируют гусиные эритроциты. Гемагглютинация (см.) связана с цельным вирионом или с его укороченными формами. Реакция лучше протекает на холоду при pH 6,0 и весьма чувствительна к нормальным сывороточным ингибиторам. Рецепторы клеток, с к-рыми взаимодействуют Р., не разрушаются ими и перийодатом. Нейраминидазная активность у Р. не выявлена.

Вирионы Р. синтезируются в цитоплазме. Вирусная РНК транскрибируется вирионной транскриптазой в несколько видов позитивных цепей РНК, которые действуют как матричная РНК (мРНК) в полирибосомных комплексах. Место образования зрелых частиц Р. варьирует в зависимости от вида вируса и клеток хозяина. Так, нуклеокапсид вируса везикулярного стоматита синтезируется в цитоплазме и затем почкуется из цитоплазматических мембран клеток (рис. 3). Сборка вирионов вируса бешенства осуществляется в ассоциации с гранулярными цитоплазматическими матрицами, которые соответствуют тельцам Бабеша—Негри инфицированных клеток. Оболочка вириона вируса бешенства может образовываться внутри или на краю цитоплазматической матрицы, однако описано также почкование вирионов на поверхности клетки.

Распространение Р. может осуществляться как биол, хозяевами, так и механическим путем с помощью членистоногих. Механическое распространение может осуществляться путем прямого контакта, аэрозольно, а также за счет укуса.

Лиссавирусы (Lyssavirus) — самостоятельный род в семействе Р., включающий 6 видов вирусов. Название рода происходит от греч, слова lyssa — бешенство. Типичным представителем лиссавирусов является вирус бешенства (см. Бешенство). К ним же относятся вирусы летучих мышей Лагоса, а также вирусы Мокола, Котонкан, Дувенхадж, Ободьянг.

Вирус летучих мышей Лагоса выделен из мозга летучей мыши, вирус Мокола — от землеройки и от ребенка с тяжелым поражением ц. н. с. (в Нигерии). При экспериментальном заражении вирусом Лагоса и Мокола у землероек развивается инф. процесс с летальным исходом. Вирусы Мокола и Лагоса у экспериментально инфицированных животных подобно вирусу бешенства распространяются по нервам в различные участки ц. н. с. Оба вируса вызывают у обезьян и собак инфекционное заболевание с летальным исходом.

По антигенной структуре близкими к вирусу Мокола являются вирусы Ободьянг и Котонкан, но по морфологии они сходны с вирусом эфемерной (кратковременной) лихорадки крупного рогатого скота, имеющим вирионы преимущественно конусовидной формы. Возможно, что вирус Котонкан способен инфицировать людей и домашних животных. Вирусы Котонкан и Ободьянг выделены от комаров соответственно в Нигерии и Эфиопии. Предполагается также, что вирус Котонкан является возбудителем заболевания коров, сходного с эфемерной лихорадкой.

Вирус Дувенхадж выделен от больного с клиникой бешенства. Хотя в мозгу больного и экспериментально зараженных мышей были выявлены тельца Бабеша — Негри, однако антисыворотка к вирусу бешенства в реакции иммунофлюоресценции дала отрицательный результат.

Везикуловирусы (Vesiculovirus) выделены от позвоночных и беспозвоночных животных. Название рода происходит от лат. слова vesicula — пузырек, поскольку при заболевании у животных наблюдается везикулярная сыпь. Типовым представителем рода является вирус везикулярного стоматита (см. Стоматит). Имеется по меньшей мере 2 антигенных типа — (Нью-Джерси и Индиана), которые могут быть дифференцированы в РСК и в реакции нейтрализации. Тип Индиана делится на 3 подтипа: Кокал и аргентинские штаммы, бразильские штаммы и Индиана С-штаммы. Вирусы Пири и Чандипура являются антигенно сходными друг с другом и с вирусами Индиана и Кокал.

Вирус везикулярного стоматита умеренно патогенен для лошадей и крупного рогатого скота — вызывает сравнительно невысокую заболеваемость животных. Заболевание у животных напоминает ящур, но протекает значительно легче; у людей оно протекает по типу гриппа и наблюдается редко, преимущественно у ветеринаров и работников вирусе л. лабораторий.

Р. растений включают большую группу вирусов, имеющих преимущественно бацилловидную форму и большую длину (до 380 нм), чем у других представителей Р. Их белковый состав сходен с белками вируса везикулярного стоматита, включая транскриптазу. Некоторые Р. растений имеют два белка М (М1 и М2). Р. быстро инактивируются при комнатной температуре, размножаются в растениях и членистоногих.

См. также Вирусы.

Библиография: Атабеков И. Г. Реализация генетической информации вирусных РНК, М., 1972; Бочаров А. Ф. и Бочаров Е. Ф. Персистенция вирусов, Новосибирск, 1979, библиогр.; Ген-дон Ю. 3. Молекулярная генетика вирусов человека и животных, М., 1975, библиогр.; Knudson D. L. Rhabdo-viruses, J. gen. Virol., v. 20,suppl.,p. 105, 1973.

Т. А. Бектемиров.