ЛАБИЛЬНОСТЬ

Лабильность функциональная (лат. labilis подвижный, нестойкий) — функциональная подвижность; скорость протекания элементарных физиологических реакций, определяющая функциональное состояние живого субстрата. Понятие «лабильность» ввел в физиологию H. Е. Введенский (1892), который под Лабильностью понимал «большую или меньшую скорость элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного субстрата». А. А. Ухтомский определял Лабильность как скорость, с к-рой данный субстрат успевает переходить от состояния покоя к состоянию возбуждения и обратно до полной готовности к новому действию. Иногда Лабильность рассматривают как скорость трансмембранных ионных потоков, определяющих степень поляризации мембран, уровень функционального состояния клеток и их систем (Н. В. Голиков). В практической медицине и в химии термином «лабильность» обозначается неустойчивость, легкая изменчивость функциональных свойств субстрата. В физиологии, напротив, величина Лабильности обычно пропорциональна устойчивости, резистентности. А. А. Ухтомский подчеркивал, что высокая физиологическая Л. может служить выражением сопротивления возбудимой системы альтерирующим (изменяющим) факторам. Открыв закон возрастания Л. в процессе онто- и филогенетического развития, А. А. Ухтомский (1937) отмечал, что в связи с возрастанием Л. индифферентная возбудимость с низкими порогами, так напоминающая собой раздражительную слабость, или истериозис (т. е. патол, повышение возбудимости нейронов при сниженной их Л.), в процессе развития сменяется специальной отзывчивостью к кратким стимулам среды. В качестве наилучшей меры лабильности H. Е. Введенский (1892, 1901) предложил «наибольшую частоту электрических осцилляций (потенциалов действия), которую данный субстрат может развить в единицу времени, оставаясь в точном соответствии с частотой максимального раздражения». Предел синхронизации ритма потенциалов действия с ритмом раздражения, предложенный H. Е. Введенским в качестве меры Л., соответствует пропускной способности канала связи в совр, теории связи. Мерой могут служить также максимальный ритм локальных электрических ответов (вызванных потенциалов), синхронных с ритмом стимуляции, длительность отдельного потенциала действия, величины абсолютной рефрактерной фазы, полезного времени, хронаксии. Измеряется Л. и скоростью восходящей и нисходящей фаз потенциала действия.

Уровень Л. характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функц, состояния. Можно измерять Л. мембран, клеток, органов, причем в системе Л. определяется через Л. ее наименее лабильного звена. Так, если Л. моторного аксона лягушки ок. 500 сокращений в 1 сек., Л. мышечного волокна ок. 200, а Л. синапса ок. 100, то Л. нервно-мышечной системы будет ок. 100 сокращений в 1 сек. Вследствие различной Л. различных участков мембраны нейрона его Л., измеряемая с различных синаптических входов, будет различной. Л. различных рефлекторных дуг неодинакова и в процессе деятельности может изменяться по ходу реакции как в сторону повышения, так и в сторону снижения. При усилении активного ионного транспорта и при гиперполяризации мембран Л. возрастает, при деполяризации мембран Л. снижается с возникновением сначала возбуждения, а затем пессимального (запредельного) торможения. Возбуждение и ритмическая активность возникают при среднем, оптимальном уровне Л. и поляризации нейронов. Л. измеряется при регистрации вызванной биоэлектрической активности клеток, тканей и органов в условиях макроэлектродного (суммарного) и микроэлектродного (вне- и внутриклеточного) отведения в лаб. и клин, практике для оценки функц. состояния различных органов (см. Электроэнцефалография). С помощью различных функц, проб, в частности ритмической адекватной стимуляции органов чувств, определяется Л. соответствующих корковых полей и даже отдельных нейронов (реакция следования ритму).

В 1928 г. А. А. Ухтомским описаны явления усвоения ритма раздражений нервными центрами, позже обозначенные термином «синхронизация активности нейронов». В ряде нейронов процесс усвоения ритма сопровождается перестройкой конформационных особенностей рецептивных структур с формированием длительно сохраняющейся избирательно высокой отзывчивости к импульсации определенного ритма и определенной пространственно-временной характеристике (долговременная память). Изменения Л., обусловливающие усвоение ритма, обеспечивают формирование системных реакций мозга и феномены рекрутирования и выключения отдельных нейронных групп в констелляциях доминирующих центров.

Нарушение лабильности

Снижение Лабильности, проявляющееся в виде уменьшения или исчезновения ответов на второй и последующие стимулы при ритмическом раздражении (максимальной адекватной частоты), свидетельствует о нарушении способности структуры восстанавливать свои энергетические и пластические запасы, необходимые для осуществления полноценной реакции. Однако и увеличение способности структуры реагировать на высокочастотную стимуляцию далеко не всегда свидетельствует о ее оптимальном состоянии; чаще такое явление наблюдается при экзальтации и может говорить о так наз. раздражительной слабости, или истериозисе. В таких случаях быстро наступает утомление или истощение резервов реагирующей структуры.

При значительных нагрузках или в неблагоприятных условиях часть возбудимых систем обычно обратимо повреждается и Л. этих структур, естественно, снижается. В условиях обратимого нарушения проведения в нервно-мышечных синапсах (частичное блокирование секреции медиатора) мышца способна отвечать на стимуляцию нерва с большей частотой, чем в норме. Одновременно может возрастать амплитуда ответов мышцы. Это объясняется тем, что синхронная волна возбуждения, достигая нервно-мышечных синапсов, застает их в различном функц, состоянии — часть синапсов передает возбуждение на мышцу, другая часть (обратимо поврежденные синапсы) еще не восстановила свой исходный функц, уровень. Импульс возбуждения может пройти, следовательно. лишь через синапсы первой группы. Следующий импульс застает их уже в состоянии невозбудимости (рефрактерности). Обратимо же поврежденные синапсы к моменту прихода второго импульса могут восстановить свою возбудимость благодаря влиянию первого импульса, который хотя и не вызывает передачу возбуждения, но повышает Л. этих синапсов. Именно в этом лежит причина того, что при обратимом повреждении части синапсов повышается способность нервно-мышечного аппарата давать реакцию за счет несинхронного включения в реакцию различных групп мышечных волокон. В условиях же нормы в реакцию уже на первый стимул вступают почти все мышечные волокна, поскольку они и их синаптический аппарат находятся практически в одинаковом функциональном состоянии. Отсюда следует, что так наз. пессимальная реакция мышцы (в норме) в виде крутого падения амплитуды ответов на первые стимулы при высокочастотном сверхпороговом раздражении нерва не является показателем патологии. Напротив, такая реакция говорит о том, что все группы мышечных волокон обладают высокой и одинаковой реактивностью.

Т. о., обычные критерии Лабильности не всегда адекватно отражают функц, состояние ткани, особенно состояние сложных образований, напр, нервных центров, обладающих специальными механизмами регулирования функц, состояния составляющих их элементов (см. Нервная система). Используемый для изучения Л. тест усвоения ритма должен применяться с известной осторожностью, т. к. нельзя отождествлять механизмы усвоения ритма в элементарной физиол. структуре и в сложной системе, обладающей специальным механизмом регулирования активности и находящейся под интегративным контролем со стороны других систем. Применяемые критерии Лабильности пригодны лишь для характеристики рабочих возможностей и скорости восстановления реактивности элементарных физиологических структур.

См. также Торможение.

Библиография: Введенский Н. Е. Соотношения между ритмическими процессами и функциональной активностью возбужденного нервно-мышечного аппарата, Полн. собр. соч., т. 3, с. 84, Л., 1952; он же, Возбуждение, торможение и наркоз, там же, т. 4, с. 9, Л., 1953; Голиков Н. В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах, Л., 1950, библиогр.; Крыжановский Г. Н., Поздняков О. М. и Полгар А. А. Патология синаптического аппарата мышцы, М., 1974, библиогр.; Ухтомский А. А. Собрание сочинений, т. 2, с. 33 и др., Л., 1951, т. 6, с. 168, Л., 1962.

Н. В. Голиков; Г. Н. Крыжановский (пат. физ.).