КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ

КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ (син.: органы кроветворения, гемопоэтические органы) — органы, главной функцией которых является образование форменных элементов крови. К кроветворным органам человека относят селезенку (см.). Название «кроветворные органы» в значительной мере условно, т. к. кроветворение в них, за исключением костного мозга, осуществляется в основном лишь в антенатальном периоде, а после рождения интенсивность его быстро снижается. Ввиду тесной функциональной связи Кроветворных органов и крови Г. Ф. Ланг (1939) предложил объединить их под общим понятием «система крови».

Морфологические и функциональные свойства кроветворной ткани исследовал А. А. Максимов. Он обосновал унитарную теорию кроветворения, в развитии к-рой приняли участие многие русские исследователи. Метод клонирования клеток, разработанный Тиллом и Мак-Каллоком (J. Е. Till, E. A. McCulloch, 1971), позволил уточнить теорию А. А. Максимова.

С. П. Боткин (1875) впервые указал на роль селезенки в депонировании крови и высказал предположение о влиянии нервной системы на функцию К. о. Работами В. Н. Черниговского и А. Я. Ярошевского (1953), Я. Г. Ужанского (1968), Н. А. Федорова (1976), Меткалфа и Мура (D. Metcalf, М. А. Moore, 1971) показано важное значение нервных и гуморальных факторов в регуляции деятельности К. о. В 1927 г. М. И. Аринкин предложил метод пункции грудины (см. Стернальная пункция) для прижизненного исследования костного мозга.

В процессе эволюции происходит изменение топографии кроветворения, усложнение структуры и дифференциация функций К. о. У беспозвоночных, которые еще лишены четкой органной локализации кроветворной ткани, клетки гемолимфы (амебоциты) рассеяны диффузно. Очаги кроветворения, имеющие органную специфику, впервые появляются в стенке пищеварительного канала у низших позвоночных (круглоротые, двоякодышащие рыбы). В этих очагах основу составляет ретикулярная ткань, имеются широкие капилляры (синусоиды). У хрящевых и костистых рыб формируется обособленный К. о.— селезенка, появляется вилочковая железа. Очаги кроветворения, гл. обр. гранулоцитопоэза, имеются также в мезонефросе, интерренальной железе, гонадах, эпикарде. У костных ганоидов (панцирная щука) впервые отмечается локализация кроветворения в костной ткани, а именно в полости черепа над областью IV желудочка. На этом этапе эволюции стенка кишки уже не является основным К. о., однако у рыб и вышестоящих классов позвоночных в ней сохраняются очаги лимфоцитопоэза. У хвостатых амфибий кроветворение сосредоточено в селезенке, краевой зоне печени, в мезонефросе, эпикарде. У бесхвостых амфибий К. о. являются селезенка и костный мозг, который функционирует только сезонно (весной). Небольшие скопления лимф, ткани — примитивные предшественники лимф, узлов — появляются в подмышечных и паховых областях. Т. о., у земноводных намечается органное разделение собственно кроветворной и лимф, ткани, к-рое становится более отчетливым на следующих стадиях эволюции. У рептилий и птиц кроветворение сосредоточивается в костном мозге; селезенка выполняет в основном функции лимфоцитопоэза и депонирования крови. У водоплавающих птиц возникает две пары лимф, узлов. У птиц, в отличие от других позвоночных, наряду с вилочковой железой имеется своеобразный лимфоэпителиальный орган — фабрициева сумка, с к-рой связано происхождение B-лимфоцитов, осуществляющих гуморальные реакции иммунитета.

У млекопитающих и человека основным К. о. становится костный мозг, развивается система лимф, узлов. Селезенка утрачивает функцию образования клеток красного ряда, гранулоцитов, мегакариоцитов и только у некоторых млекопитающих {однопроходные, сумчатые, насекомоядные, низшие грызуны) сохраняет очаги эритроцитопоэза.

На ранних стадиях эмбрионального развития человека примитивные клетки крови образуются в стенке желточного пузыря и вокруг сосудов в мезенхиме тела зародыша. Со 2-го до 5-го мес. развития основным К. о. является печень, в к-рой вначале преобладает интраваскулярный гемопоэз над экстраваскулярным, впервые появляются гранулоциты, Мегакариоциты. Селезенка как К. о. активно функционирует с 5-го по 7-й мес. развития. В ней осуществляется эритроцито-, гранулоцито- и мегакариоцитопоэз, лимф. ткань развита еще слабо. Активный лимфоцитопоэз возникает в селезенке с конца 7-го мес. внутриутробного развития. В закладках лимф, узлов, образующихся на 2-м мес. развития, имеет место универсальный гемопоэз, который в дальнейшем исчезает; лимфоцитопоэз появляется на 11-й нед., но заметно нарастает во второй половине внутриутробного развития. В антенатальном и постнатальном периоде основное значение в формировании и функционировании лимфоидных органов принадлежит вилочковой железе, развитие к-рой в фило- и онтогенезе предшествует образованию лимф, узлов. С 5-го мес. развития основным К. о. становится костный мозг.

В раннем детском возрасте во всех плоских и длинных трубчатых костях содержится красный (деятельный) костный мозг, который после 4 лет постепенно замещается жировыми клетками. К 25 годам диафизы трубчатых костей уже целиком заполнены желтым (жировым) костным мозгом, в плоских костях жировые клетки занимают ок. 50% объема костномозговых полостей. К моменту рождения ребенка вилочковая железа хорошо развита, богата лимфоцитами. Структура селезенки, лимф, узлов продолжает формироваться до 10—12 лет. В этот период в них возрастает количество лимф, ткани, оформляются фолликулы, совершенствуется строение капсулы, трабекул, синусов, сосудов. Первые признаки возрастной инволюции вилочковой железы появляются уже в детском возрасте, селезенки и лимф, узлов — после 20—30 лет. При этом имеет место постепенное уменьшение количества лимфоцитов, разрастание соединительной ткани, увеличение числа жировых клеток в вилочковой железе и лимф, узлах вплоть до почти полного замещения ими ткани этих органов.

К. о., характеризуясь определенными анатомо-физиол, особенностями, имеют общие черты строения. Их строма представлена ретикулярной тканью (см.), паренхима — кроветворными клетками. Эти органы богаты элементами, относящимися к системе мононуклеарных фагоцитов. Характерным является наличие капилляров синусоидного типа. В синусах между эндотелиальными клетками имеются поры, через которые ткань К. о. непосредственно осуществляет контакт с кровяным руслом. Такое строение обеспечивает транспорт клеток крови, а также поступление из крови в К. о. гуморальных факторов. В К. о. в большом количестве содержатся миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, найдены инкапсулированные рецепторы. Тесное взаимодействие структур этих органов обеспечивает многообразие их функций. Так, строма К. о., являясь опорной тканью, в то же время играет роль в создании микроокружения, индуцирующего кроветворение. В костном мозге в процессах транспорта железа наряду с эритроидными клетками принимают участие элементы стромы. Это подтверждено морфологически наличием эритробластических островков, состоящих из ретикулярной клетки, окруженной эритроидными клетками. В лимфоидных органах при индукции иммунного ответа между макрофагом и расположенными вокруг лимфоцитами обнаружены цитоплазматические мостики, обеспечивающие тесные межклеточные контакты.

Костный мозг структурно и функционально тесно связан с костной тканью. В опытах in vitro с мышиным костным мозгом показана роль клеток эндоста в регуляции гранулоцитопоэза.

Костный мозг человека является главным местом образования клеток крови. В нем содержится основная масса стволовых кроветворных клеток и осуществляется эритроцитопоэз, гранулоцитопоэз, моноцитопоэз, лимфоцитопоэз, мегакариоцитопоэз. Костный мозг участвует в разрушении эритроцитов, реутилизации железа, синтезе гемоглобина, служит местом накопления резервных липидов. Благодаря наличию большого количества мононуклеарных фагоцитов в костном мозге, селезенке, лимф, узлах осуществляется фагоцитоз (см.).

Селезенка — наиболее сложный по строению К. о. человека. Принимает участие в лимфоцитопоэзе, разрушении эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, накоплении железа, синтезе иммуноглобулинов. В ее функцию входит также депонирование крови. Лимфатические узлы продуцируют и депонируют лимфоциты.

Селезенка, лимф, узлы и вилочковая железа являются составными частями лимф, системы, ответственной за выработку иммунитета (см.).

В эту систему входят также лимф, образования по ходу жел.-киш. тракта. Центральным органом системы иммуногенеза является вилочковая железа. Установлено важное значение вилочковой железы в образовании популяции Т-лимфоцитов (тимусзависимых), дифференцирующихся из костномозговых предшественников и участвующих в клеточных реакциях иммунитета. Происхождение популяции B-лимфоцитов (тимуснезависимых), осуществляющих гуморальные реакции иммунитета, связывают с костным мозгом.

В К. о. через лимфу и кровь постоянно происходит рециркуляция лимфоцитов. Лимфоидная ткань селезенки и лимф, узлов представлена Т- и B-лимфоцитами. T-лимфоциты располагаются в лимф, узлах в паракортикальной зоне, в селезенке — около центральных артерий. В-лимфоциты локализуются в центрах размножения фолликулов и мозговых тяжах лимф, узлов, в периферических отделах лимф, фолликулов селезенки.

Определенное влияние на деятельность К. о. оказывает нервная система. Важное значение в регуляции деятельности К. о. имеют гуморальные факторы, среди которых наиболее подробно изучен тромбоцитопоэтинов (см.), а также гуморальных факторов, оказывающих ингибирующее влияние на гемопоэз.

Воздействие на К. о. таких чрезвычайных факторов, как ионизирующая радиация, гипоксия, хим. яды и др., может вызывать развитие тромбоцитопении (см.).

См. также Кроветворение.

Библиография: Агеев А. К. T-и В-лимфоциты, распределение в организме, функционально-морфологическая характеристика и значение, Арх. патол., т. 38, № 12, с. 3, 1976, библиогр.;

Барта И. Селезенка, Анатомия, физиология, патология и клиника, пер. с венгер., Будапешт, 1976;

Волкова О. В. и Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека, М., 1976, библиогр.; 3аварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани, в. 1, М., 1945, в. 2, М.— Л., 1947; Ланг Г. Ф. Болезни системы кровообращения, М., 1958; Максимов А. А. Основы гистологии, ч. 2, с. 91, Л., 1925; Нормальное кроветворение и его регуляция, под ред. Н. А. Федорова, М., 1976; Чертков И. Л. и Фриденштейн А. Я. Клеточные основы кроветворения, М., 1977, библиогр.; Bessis М. Living blood cells and their ultrastructure, B., 1973; Blood and its disorders, ed. by R. M. Hardisty a. D. J. Weatherall, Oxford a. o., 1974; Ghan S. H. a. Metсalf D. Local production of colony-stimulating factor within the bone marrow: role of nonhematopoietic cells, Blood, v. 40, p. 646, 1972; Metcalf D. a. Moore M A. Haemopoietic cells, Amsterdam, 1971; Till J. E. a. Mс Сullосh E. A. Initial stages of cellular differentiation in the blood-forming system of the mouse, в кн.: Develop, aspects of the cell cycle, ed. by J. L. Cameron a. o., p. 297, N. Y.—L., 1971, bibliogr.; Wickramasing-h e S. N. Human bone marrow, L.— Philadelphia, 1975, bibliogr.

М. П. Хохлова.