ИНБРИДИНГ

Инбридинг (англ. inbreeding; in в, внутри + breeding разведение; син. инцухт) — скрещивание или брак особей, состоящих между собой в близких родственных отношениях. Формой наиболее близкого Инбридинга является принудительное самоопыление (самооплодотворение) у растений. Скрещивания (браки) особей, родственные отношения между которыми менее тесны, чем это наблюдается в среднем для популяции (см.), обозначают как аутбридинг. Разновидностями аутбридинга являются межпородное скрещивание, кроссбридинг, скрещивание инбредных особей (т. е. особей, появившихся на свет в результате Инбридинга) с неродственными им аутбредными особями, так наз. топкроссинг.

Сущность Инбридинга заключается в том, что у инбредных организмов увеличивается степень гомозиготности (см. Изоляты). Эта закономерность особенно четко прослеживается в отношении аллелей, частота которых в популяции низка.

Нарастание степени гомозиготности зависит от степени родства вступающих в брак. Напр., если у особи исходной популяции в гомозиготном состоянии было 50% генов, то при самоопылении у растений стопроцентная гомозиготность практически установится уже к седьмому поколению. При вступлении в брак братьев и сестер к 16-му поколению достигается стопроцентная гомозиготность. Брак двоюродных братьев и двоюродных сестер к 16-му поколению даст лишь 62% гомозиготных генов. Следует отметить, что родство особей не имеет значения для признаков, сцепленных с полом, у мужчин (см. Хромосомы) и половых хромосом женщины (пара XX), а в единичном, гемизиготном состоянии, т. е. они проявляются всегда, и их проявление не может быть замаскировано другим аллелем. В силу этого существующее мнение, что описанная в царствовавших семьях Европы гемофилия (патология, развитие к-рой определяется нарушениями в X-хромосоме) является результатом Инбридинга, не имеет оснований. Заболевание мужчин гемофилией зависит от того, получит ли он от матери пораженную хромосому, а не от того, кто является его отцом.

Степень гомозиготности, т. е. степень Инбридинга, определяют по предложенной Райтом (S. Wright) формуле:

где Fx — коэффициент Инбридинга, n — число поколений от общего предка по линии матери, n1 — число поколений от общего предка по линии отца, ∑ — общепринятое обозначение суммы. Коэффициент Инбридинга показывает не только вероятность гомозиготности особи по данному аллелю, но и то, что оба аллеля этого локуса идентичны по своему происхождению. Если общий предок сам по себе уже был инбредным, то в формулу вводится поправка на инбредность общего родителя (1 + Fa), и формула приобретает вид:

В том случае, когда особь в своей родословной имеет несколько общих предков, коэффициент Инбридинга определяют путем суммирования коэффициентов Инбридинга на каждого общего предка. Показателем Fx можно определить степень Инбридинга популяции. В этом случае коэффициент И. отражает частоту гомозигот в изучаемой популяции по сравнению с панмиксной популяцией. Коэффициент Инбридинга является величиной вероятности и изменяется в пределах от 0 до 1. Значение Fx = 0 соответствует панмиксии, a Fx = 1 является показателем того, что браки в исследуемой семье заключались исключительно между родственниками.

Число родственных браков в 20 в., особенно начиная с его середины, отчетливо уменьшается, что в первую очередь вызвано распадом изолятов и значительными размерами миграции населения.

И. можно оценивать по фенотипическому (см. Генотип) сходству особей одной линии. Чем больше у особей одной линии идентичных генов, т. е. чем выше изогенность, тем в большей степени представители этой линии фенотипически сходны между собой. Степень И. можно установить по эффективности трансплантации органов и тканей: чем больше между донором и реципиентом генетического сходства, тем выше результативность трансплантации.

В ряде случаев бывает необходимым повышение степени гомозиготности особи и получение так наз. чистых линий животных. В частности, это относится к лабораторным животным: мышам, крысам, хомячкам, кроликам и другим, которые широко используются для проверки эффективности различных лекарственных средств, сывороток и целого ряда факторов, воздействующих на животный организм, вплоть до факторов космического полета. Для этих исследований чрезвычайно важно, чтобы они проводились на объектах с максимально одинаковым генотипом, т. к. влияние исследуемого фактора может быть затемнено разной реакцией различных генотипов.

Инбридинг сыграл большую роль в создании ряда лучших пород с.-х. животных. Однако использование Инбридинга в широких масштабах приводит, как правило, к ряду отрицательных последствий: снижению плодовитости, продуктивности, ослаблению конституции. Поэтому распространение в животноводстве искусственного осеменения, многократно уменьшившее количество используемых производителей, создает угрозу стихийного распространения Инбридинга, и особенно среди крупного рогатого скота. Хотя увеличение потомства от лучших производителей желательно как один из эффективных методов повышения продуктивности с.-х. животных, распространение Инбридинга может вызвать отрицательные последствия, значительно превосходящие его положительные эффекты. Наиболее перспективным методом избежания отрицательных и использования положительных эффектов Инбридинга является топкроссинг (скрещивание инбредных производителей с неродственными им аутбредными самками).

Вопрос о последствиях и допустимости Инбридинга до 18 в. интересовал людей лишь в отношении их самих. С давних времен у большинства народов и племен земного шара браки между близкими родственниками типа брат — сестра, отец — дочь, мать — сын, дядя — племянница, двоюродный брат — двоюродная сестра и др. считались вредными и запрещались, а иногда даже сурово наказывались. Приводимые иногда примеры положительного влияния Инбридинга являются исключением из общего правила отрицательных последствий инбредных браков. Стерн (С. Stern) приводит данные ряда исследователей, доказывающие, что в США, Франции, Японии и Швеции в 20— 50-х гг. 20 в. в потомстве от браков двоюродных братьев и сестер мертворожденность, смертность в раннем возрасте и распространенность физ. и психических дефектов были в 1,5—3,5 раза выше, чем в потомстве от неродственных (аутбредных) браков. Н. П. Дубинин приводит данные исследования, проведенного в трех р-нах Франции в 1956 г., также показавшего, что в потомстве от браков между родственниками на каждую 1000 новорожденных было на 39—76% больше мертворожденных и погибших в раннем детстве, чем в потомстве от браков между людьми, не состоявшими в родстве.

Библиография: Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии, пер. с англ., с. 364, М.—Л., 1941; Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976; Использование инбридинга в животноводстве, под ред. Я. Л. Глембоцкого, М., 1977; Штерн К. Основы генетики человека, пер. с англ., с. 359, М., 1965.

Я. Л. Глембоцкий.