ФОТОРЕЦЕПТОРЫ

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (греч. phos, photos свет + лат. recipere принимать) — клетки, специфически реагирующие на свет. Фоторецепторы бывают двух типов — неспециализированные, к к-рым относятся одиночные светочувствительные клетки, рассеянные по телу (напр., у червей, ланцетника), и специализированные, т. е. зрительные клетки глаз позвоночных и беспозвоночных животных. Фоторецептор содержат светочувствительный зрительный пигмент (см. Зрение).

Сетчатка глаза позвоночных и человека содержит два типа Фоторецепторов — палочки и колбочки (см. Сетчатка). Палочки способны отвечать возбуждением на поглощение даже одного кванта света и ответственны за сумеречное (скотопическое) зрение. Колбочки примерно в сто раз менее чувствительны, чем палочки, и являются Ф. дневного (фотогшческого) зрения. Благодаря различной спектральной чувствительности колбочки обеспечивают цветовосприятие (см. Цветовое зрение).

Морфологически палочки и колбочки представляют собой вытянутые в длину клетки, состоящие из нескольких специализированных частей: наружного сегмента, соединительной реснички, внутреннего сегмента и пресинаптического окончания. Ультраструктурная организация наружного сегмента палочек и колбочек существенно различается. В палочках наружный сегмент образован множеством замкнутых дисков, к-рые отделены от клеточной (плазматической) мембраны и как бы плавают в цитоплазме. В колбочках сегмент образован незамкнутыми дисками, представляющими собой глубокие впячивания плазматической мембраны; внутридисковое пространство сообщается узкой щелью с внеклеточной средой. Толщина диска ок. 15 нм, расстояние между дисками также ок. 15 нм. Между мембранами, образующими диск, имеется узкая щель порядка одного нанометра, к-рая у края диска расширяется, образуя так наз. петлю с внутренним диаметром порядка нескольких нанометров. Т. о., в цитоплазме наружного сегмента палочки образуется замкнутое внутридисковое пространство, состав содержимого к-рого отличен от цитоплазмы и обладает высокой чувствительностью к изменениям осмотического давления вне диска.

Биосинтез молекулярных компонентов фоторецепторной мембраны диска (белков и липидов) происходит во внутреннем сегменте Ф.; затем в палочках они транспортируется через соединительную ресничку к основанию наружного сегмента, где и образуется «новый» диск. В колбочках обновление мембран наружных сегментов происходит по механизму молекулярного замещения: вновь синтезированные во внутреннем сегменте белки и липиды равномерно распределяются по наружному сегменту. По мере перемещения вдоль наружного сегмента диски отшнуровываются. Апикальные фрагменты, содержащие «старые» диски, обламываются и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Процесс их слущивания подчиняется циркадному ритму (в утренние и дневные часы обламываются верхушки рецепторов сумеречного зрения — палочек, в вечерние и ночные — колбочек).

Ядро колбочек крупное, обычно прилегающее к базальной части внутреннего сегмента, ядро палочек несколько от него отодвинуто.

Пресинаптические окончания палочек (так наз. сферула) и колбочек заполнены многочисленными синаптическими пузырьками (см. Синапс), концентрирующимися гл. обр. вдоль длинной оси Ф. Дендригы нейронов второго порядка (горизонтальных и биполярных клеток), как правило, глубоко вдаются в пресинаптические окончания.

После полной адаптации к темноте проницаемость плазматической мембраны наружного сегмента для ионов натрия становится очень высокой (109 ионов натрия в 1 сек.); при пороговых освещенностях натриевый ток уменьшается (до 10" ионов натрия в 1 сек.) на одну фото-изомеризацию, т. с. обесцвечивание одной молекулы родопсина (см.). В ответ на одну фотоизомеризацию в палочке возникает потенциал порядка 1 мв, в колбочке — нескольких десятков микровольт. Поглощение одного кванта света одной молекулой родопсина приводит к появлению в цитоплазме наружного сегмента большого числа молекул внутриклеточных посредников — ионов кальция, циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) и др., блокирующих изнутри проницаемость мембраны к ионам натрия. В наружных сегментах Ф. совершаются два основных физиол. процесса — фототрансдукция и адаптация. Фототрансдукция — сложный, многокомпонентный процесс, начинающийся с фотохимической изомеризации ретина ля в молекуле зрительного пигмента и заканчивающийся уменьшением ионной проводимости плазматической мембраны наружного сегмента, в результате чего на ней возникает гиперполяризационный электрический потенциал — так наз. поздний рецепторный потенциал. Этот потенциал и является тем нервным сигналом, к-рый распространяется вдоль Ф. до пресинаптического окончания и с помощью синаптического медиатора передается нейронам второго порядка — горизонтальным и биполярным клеткам сетчатки.

Изучены структура и топография молекулы родопсина в фоторецепторной мембране диска, а также механизмы светозависимой регуляции содержания цГМФ (см. Гуаниловая кислота) в наружном сегменте палочки Ф. Советскими учеными (Ю. Л. Овчинников и сотр.) установлена полная аминокислотная последовательность (первичная структура) родопсина и предложена модель расположения его полипептидной цепи в мембране в виде семи альфа-спиральных «столбов», пересекающих липидный бислой мембраны. Описан ферментативный каскад усиления слабого светового сигнала: квант света изомеризует ретина ль, затем происходят конформационные перестройки в белковой части молекулы родопсина. На одной из стадий фотолиза конформационно измененный трансмембранный белок родопсин связывает примембранный белок — так наз. ГТФ-связывающий белок (Г-белок, или трансдуцин). Находясь в комплексе с метародопсином II, этот белок обменивает гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II успевает активировать несколько сотен молекул ГТФ-связывающего белка. Далее комплекс этого белка с ГТФ отщепляется от метародопсина II, диффундирует и взаимодействует в мембране с другим примембранным белком — ферментом фосфодиэстеразой (ФДЭ). Активированная таким образом ФДЭ катализирует распад цГМФ, тем самым уменьшая его концентрацию в междисковом пространстве. Фотофосфорилирование родопсина на стадии метародопсина II способно регулировать эти реакции. Падение концентрации цГМФ в наружном сегменте Ф. приводит к гиперполяризации Ф. (т. е. к уменьшению числа открытых натриевых каналов плазматической мембраны). Кроме того, освещение вызывает повышение концентрации свободного кальция в цитоплазме наружного сегмента. В свою очередь, кальций блокирует натриевые каналы. Взаимодействие между светозависимыми системами обмена цГМФ и регуляции концентрации ионов кальция в цитоплазме наружного сегмента Ф. имеет, по-видимому, решающее значение в механизмах фототрансдукции и адаптации Ф. Предполагается, что молекулярные дефекты в системе регуляции циклических нуклеотидов в Ф. лежат в основе тяжелого наследственного заболевания глаз — пигментного ретинита (см.).

Возникший в наружном сегменте Ф. гиперполяризационный потенциал электротонически (безимиульсно) распространяется до пресинаптического окончания Ф. и уменьшает скорость выделения из него деполяризующего медиатора. Следствием этого является гиперполяризация моносинаптически связанных с Ф. горизонтальных и биполярных клеток. Хим. природа медиатора в фоторецепторном синапсе окончательно не установлена (скорее всего им является глутамат или аспартат).

Обнаружена электрическая связь между отдельными Ф. в сетчатке позвоночных. Связаны между собой лишь Ф. одинакового типа. Благодаря такому электрическому синцитию рецепторный потенциал, генерируемый в одном Ф.. как бы расплывается по соседним. По данным ряда исследователей, в результате площадь (пятно) суммации для палочек достигает диам. 150 мкм, для колбочек она примерно вдвое меньше.

Данные, полученные при изучении фотохим., биохим. и физиол. процессов в Ф., позволяют по-новому взглянуть на патогенез ряда тяжелых заболеваний сетчатки, имеют важное значение для разработки новых методов диагностики глазных болезней, нек-рых вопросов гигиены зрения, особенно в условиях производства. Понимание механизмов нормальных и патологических процессов в Ф. важно не только для физиологии зрения и медицины, но и для техники (разработка технических средств преобразования, передачи и переработки информации).

Библиогр.: Островский М. А. Фоторецепторные клетки, М., 1978; Физиология сенсорных систем, ч. 1. Физиология зрения, под ред. Г. В. Гершуни, Л., 1971; Эволюционная физиология, под ред. И. Г. Костю на, ч. 2, Л., 1983; Methods in enzymology, v. 81, Biomembranes, ed. by L. Packer, N. Y., 1982.

М. А. Островский.