БЛАСТОПОР

Процессы преобразования Бластопора и его положение в отношении оси и полюсов тела — один из признаков, характеризующих наиболее крупные разделы системы животных. У первичноротых (Protostomia) Бластопор обычно становится ротовым отверстием. У вторичноротых (Deuterostomia), к к-рым относятся позвоночные, Бластопор оказывается на заднем полюсе морфологической оси, а рот всегда возникает на переднем конце тела. Бластопор при всем разнообразии положения и способов образования появляется в развитии почти всех многоклеточных животных (рис.). При инвагинационной гаструляции (см.), напр, у ланцетника и иглокожих, гаструла возникает как непосредственный результат «впячивания» вегетативной («впяченной») половины бластулы, причем все губы (края) бластопора — дорсальная, боковые и вентральная — образуются одновременно. При большом количестве желтка в крупных клетках вегетативной половины бластулы и при редуцированном бластоцеле (у амфибий) Б. возникает в ходе эпиболической гаструляции, начиная с его дорсальной губы («серповидная бороздка»), края к-рой затем распространяются в вентральном направлении, образуя боковые, а затем и вентральную губы бластопора. Некоторое время клетки обрастаемой вегетативной части бластулы замыкают концентрически суживающийся Б. в виде желточной (рускониевой) пробки. Через дорсальную губу подворачивается и смещается внутрь материал, из к-рого в дальнейшем образуется хорда, через боковые губы — материал мезодермы. При дискоидальном дроблении у зародышей рыб дорсальной губе Б. соответствует задний, подворачивающийся край бластодиска («краевая зарубка»), боковым и вентральным губам — остальные края бластодиска. У высших позвоночных (амниот) энтодерма образуется деламинацией (расслоением) бластодермы, а Б., перемещаясь к середине зародышевого диска, приобретает вид удлиненного узкого углубления, называемого первичной бороздкой. Утолщенные края первичной бороздки называются первичной полоской, клеточный материал к-рой и здесь является главным источником образования мезодермы. Передний полюс первичной полоски соответствует спинной губе Б., остальная ее часть — боковым губам, край зародышевого диска — брюшной губе. Спинная губа Б. имеет особое значение в формировании осевых органов позвоночных. Это — область «первичного организатора», открытого Шпеманном (H. Spemann), в к-рой выделяются вещества, индуцирующие образование медуллярной пластинки, т. е. зачатка всей нервной системы.

Гомология Б. со ртом кишечнополостных (Coelenterata) была установлена Т. Гекели (1849), универсальность Б. в мире животных — А. О. Ковалевским (1871).

Библиография:

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1—2, М., 1964;

Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1967; Slewing R. Lehrbuch der verg-leichenden Entwicklungsgeschichte der Tiere, Hamburg, 1969.

П. Г. Светлов.