СВОД МОЗГА

С. м. образован (рис.) двумя дугообразными белыми тяжами, к-рые в средней части соединены между собой, образуя тело свода (corpus fornicis), а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода (columnae fornicis), а позади — ножки свода (crura fornicis). Ножки свода, опускаясь в нижние рога боковых желудочков (см. гиппокамп (см.).

Детальное описание системы волокон, поступающих в С. м. из гиппокампа, дано С. Рамон-и-Кахалем (1903, 1911) и Джонстоном (J. В. Johnston, 1913). Довольно долго С. м. рассматривали как чисто эфферентный путь гиппокампа, однако в 20—40-х гг. 20 в. нашли, что он содержит также афферентные волокна. Совершенствование методов выявления дегенерирующих аксонов позволило уточнить обширную систему путей, связывающих С. м. с древней, старой, межуточной, новой корой и подкорковыми образованиями головного мозга.

Всю систему волокон, образующих С. м., подразделяют на две большие группы: пре- и посткомиссуральные волокна.

В прекомиссуральную группу входит несколько проводниковых систем. Форникальные лимбико-гипоталамические пути образованы пучками волокон, к-рые из переднего отдела лимбической области спускаются вниз и пересекают мозолистое тело, далее через септальную область направляются в ножку свода, с волокнами к-рой достигают наружного мамиллярного, супраоптического и перивентрикулярного ядер гипоталамуса. Височно-септальные пути состоят из немногочисленной группы волокон, направляющихся из височно-теменной области коры больших полушарий (см. среднего мозга (см.).

Посткомиссуральную группу волокон образуют в основном два пути: гиппокампомамиллярный и гиппокампоталамический. Наиболее мощный из них гиппокампомамиллярный путь. Он начинается в бахромке гиппокампа и заканчивается в ипсилатеральных медиальных ядрах мамиллярных тел. Гиппокампоталамическая группа волокон также начинается в бахромке гиппокампа и заканчивается в ядерных образованиях переднего таламуса (см.).

Электрофизиол. исследования (см. Электрофизиология) позволили уточнить распределение волокон С. м. По данным Грина и Эйди (J. D. Green, W. R. Adey, 1956), реакции, вызванные стимуляцией С. м., можно наблюдать в гиппокампе, энторинальной коре, септальной области, медиальном дорсальном ядре таламуса, латеральном гипоталамусе и вентральном отделе покрышки среднего мозга. Раздражение С. м. вызывает в большинстве клеток гиппокампа развитие тормозных постсинаптических потенциалов.

Результаты электрофизиол. исследований подтверждают гистол. данные, полученные С. Рамон-и-Кахалем и Лоренте де Но (R. Lorente de No). Они показали, что С. м. содержит преимущественно аксоны пирамид гиппокампа; причем часть этих аксонов отдает возвратные коллатерали непосредственно в гиппокампе, часть — в пределах С. м. Существует предположение об участии возвратных коллатералей в механизмах сличения наличных афферентных и следовых возбуждений, т. е. в механизмах формирования акцептора результатов действия (см.). Подтверждением этому предположению служат наблюдения, что нейроны поля СА3 гиппокампа и соответствующие им аксоны свода отвечают на все применяемые раздражители однотипными тоническими реакциями. При повторной стимуляции реакция слабеет, после нескольких применений стимула она полностью исчезает. Любое изменение сигнала или условий его подачи немедленно приводит к восстановлению исходной реакции. Т. о., значимым стимулом для нейронов системы гиппокамп — свод мозга является несоответствие афферентных параметров сигнала заготовленной модели возбуждения, т. е. уровень рассогласования; электроэнцефалографическим коррелятом реакции рассогласования в системе гиппокамп — свод мозга служит тета-ритм. Установлено, что тета-ритм появляется при всех ориентировочных и поисковых целенаправленных реакциях, тогда как при автоматизированном поведении он отсутствует. По мнению ряда исследователей, тета-ритм отражает мотивационный компонент в целенаправленном поведении: гиппокампофорникальный тета-ритм усиливается по мере возрастания мотивации и снижается по мере удовлетворения потребности.

Накоплены многочисленные данные о роли С. м. в формировании эмоционально-мотивационных состояний. При этом были использованы самые разнообразные методические приемы: электрическая стимуляция, холодовая блокада, разрушение С. м., патологоанатомические и клин, наблюдения. Было доказано гетерогенное влияние С. м. на проявления эмоциональных реакций. Раздражение тела и ножек С. м. вызывает как реакции ярости и нападения, так и реакции страха и затаивания; у декортицированных животных, у к-рых С. м. оставался сохранным, заметно повышался порог агрессивных реакций. С другой стороны, Н. Н. Брагиной (1966) описаны сложные псевдооборонительные реакции с выраженной аффективной окраской у больных с опухолями гиппокампа, так или иначе нарушающими интактность С. м. Данные об участии С. м. в формировании эмоционально-мотивационных реакций были получены в экспериментах по самораздражению. Установлено, что точки, из к-рых вызываются эффекты самораздражения (см.), расположены по всей длине С. м. Обнаружена тесная связь между частотой самораздражения и уровнем различных мотивационных побуждений (напр., голод, жажда). Рассечение С. м. нарушает процесс фиксации биологически значимой информации, затрудняя протекание основных этапов поведенческого акта: стадий афферентного синтеза, принятия решения и формирования аппарата акцептора результата действия. Ключом к пониманию роли С. м. в приспособительном поведении служат тесные функциональные связи его с различными образованиями лимбической системы.

Роль С. м. в физиологии и патологии человека, методы исследования и использование их результатов в клинико-диагностической практике являются предметом изучения исследователей, работающих в области биологии и медицины (см. Проводящие пути).

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М., 1975; Коваль И. Н. и Саркисов Г. Т. Двигательные условные рефлексы после повреждения гиппокампа и свода у кошек, Журн. высш. нервн. деятельн., т. 33, в. 1, с. 20, 1983, библиогр.; Нейрофизиологические механизмы поведения, под ред. Б. Ф. Ломова и др., с. 129, М., 1982; Современные проблемы электробиологии, пер. с англ., под ред. Л. М. Чайлахяна, с. 241, М., 1964; Fox С. A. Stria terminalis, longitudinal association bundle and precommissural fornix fibers in cat, J. comp. Neurol., v. 79, p. 277, 1943; Gui 1- 1 ery R. W. Degeneration in the post-commissural fornix and t|ie mamillary peduncle of the rat, J. Anat. (Lond.), v. 90, p. 350, 1956; Limbic system symposium, Limbic mechanisms, the continuing evolution of limbic system concept, ed. by К. E. Livingston a. O. Hornykiewicz, N. Y., 1978; Lorente de No R. Studies on structure of cerebral cortex, J. Psychol. Neurol. (Lpz.), Bd 46, S. 113, 1934; Nauta W. J. H. An experimental study of the fornix system in the rat, J. comp. Neurol., v. 104, p. 247, 1956; Woods В. Т., Schoene W. a. Kneisley L. Are hippocampal lesions sufficient to cause lasting amnesia? J. Neurol. Neurosurg. Psychiat., v. 45, p. 243, 1982, bibliogr.

В. О. Альбер.