СРЕДНИЙ МОЗГ

Поперечник Среднего мозга (рис. 1) условно делят на три части —основание [basis pedunculi (BNA), crus cerebri (PNA, JNA)], покрышку (tegmentum) и крышу (tectum mesencephali). Сильвиев водопровод окружен центральным серым веществом (substantia grisea centralis).

На основании С. м. волокна и ядра моста исчезают и освобождают лежащие между ними волокна, к-рые собираются вместе, образуя основание ножек мозга. Волокна в них располагаются в следующем порядке: центральные 3/5 ножек заняты корково-спинномозговыми и корково-ядерными волокнами; кнутри от них лежат лобно-мостовые волокна, а кнаружи — теменно-височно-затылочно-мостовые. На границе основания и покрышки каудально располагается медиальная петля (lemniscus med.), а рострально — черное вещество. Медиальная петля в нижних (каудальных) отделах С. м. не доходит до средней линии. Расстояние между обеими петлями занято межножковым ядром (nuci, interpeduncularis), ножками сосцевидного тела (pedun-culi corporis mammillaris) и пучком петли к ножке мозга (fasciculus lemnisci ad pedunculum). Кнаружи медиальная петля доходит до наружной поверхности С. м.; несколько выше она образует поворот кверху и подходит близко к латеральной петле (lemniscus lat.), образуя с ней тупой угол.

Между основанием ножки мозга и медиальной петлей располагается черное вещество (substantia nigra). Оно имеет форму полосы, более широкой в средней части и суживающейся по концам. Черное вещество делят на дорсомедиальную компактную часть (pars compacta), образованную клетками, богатыми пигментом, и вентромедиальную — сетчатую часть (pars reticularis), содержащую миелиновые волокна, в сеть к-рых вкраплены большие клетки, лишенные пигмента. Внутренняя часть черного вещества прорезана корешками глазодвигательного нерва (n. oculomotorius), а несколько кнаружи — волокнами к сосцевидным телам. Клетки черного вещества значительных размеров, продолговаты, мультиполярны, богаты дендритами, содержат меланин, к-рый занимает большую часть цитоплазмы в форме нежной зернистости и иногда обнаруживается в дендритах. Черное вещество имеет следующие связи: 1) с корой головного мозга, гл. обр. с центральными извилинами, задними отделами лобных долей; посредством центростремительных и центробежных волокон эти волокна идут через внутреннюю капсулу (capsula interna); 2) с полосатым телом (corpus striatum), а также с чечевицеобразной петлей (ansa lenticularis); 3) с субталамическим ядром (nucleus subthalamicus); 4) с таламусом (thalamus opticus); 5) с красными ядрами (nucll. rubri). Эфферентные пути черного вещества частично направляются через эпиталамическую (заднюю) спайку (commissura post.) на противоположную сторону, другая же часть волокон имеет нисходящее направление; установлены пути к переднему двухолмию, к области медиальной петли (lemniscus medialis), к красному ядру.

В покрышке С. м. в углах, образованных медиальной и латеральной петлями, лежат верхние мозжечковые ножки, к-рые берут начало в ядрах мозжечка (см.) и в С. м. образуют перекрест, известный под названием перекреста Вернекинга (decussatio pedunculorum cerebellarium sup.). Рострально в перекресте вырисовываются два круглых образования — красные ядра, покрытые волокнами, образующими их капсулу; частично эти волокна заканчиваются в этих ядрах, а частично — пронизывают их и уходят в таламус и дальше, в кору головного мозга.

Кзади от верхних мозжечковых ножек и их перекреста в наружных отделах покрышки находится центральный пучок покрышки Бехтерева (fasciculus centralis tegmenti, s. fasciculus thalamorubrooli varis), идущий от таламуса и от красного ядра к нижнему оливному ядру продолговатого мозга (см.), вокруг к-рого он образует капсулу, а затем оканчивается в его клетках. Несколько кнаружи от латеральной петли лежит боковой пучок покрышки (fasciculus lat. tegmenti), непосредственно кзади и несколько кнутри от него - располагаются ядра добавочного нерва (см.) и со спинным мозгом (см.). Непосредственно рядом с задним продольным пучком лежит покрышечно-спинномозговой путь (tractus tectospinalis), волокна к-рого берут начало от клеток нижних слоев верхних бугорков четверохолмия, отчасти от нижних. При выходе из них волокна дугами окружают центральное серое вещество и кзади от перекреста красноядерно-спинномозгового пути (Фореля) образуют фонтановидный перекрест Мейнерта (decussatio tractuum tegmenti). Покрышечно-бульбарные волокна заканчиваются в стволе, в ядрах нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока, а покрышечно-спинномозговые волокна — в клетках передних рогов спинного мозга. В нижних отделах С. м., в сером веществе, окружающем сильвиев водопровод, располагаются боковые ядра покрышки водопровода (nucll. laterales aqueducti cerebri), ядро и среднемозговой путь тройничного нерва, ядро блокового нерва. В покрышке С. м., на уровне перекреста Вернекинга, по периферии лежит латеральная петля, относящаяся к системе слухового анализатора; часть ее волокон направляется к нижним бугоркам четверохолмия, большая же часть волокон идет к медиальному коленчатому телу. Крышу С. м. составляет четверохолмие. Нижние бугорки четверохолмия, где заканчивается латеральная петля, имеют овальную форму. Слуховые волокна латеральной петли, входящие в ядра нижних бугорков четверохолмия, образуют вокруг них волокнистую капсулу. Между обоими нижними бугорками проходят комиссуральные волокна. Нижнее двухолмие является центром сложных безусловных слуховых рефлексов. В нем заканчивается и другая система чувствительных волокон — спинно-покрышечный путь (tractus spinotectalis). В ростральном отделе С. м. заднее двухолмие сменяется передним, резко отличающимся от заднего более сложным строением. В нем различают несколько слоев. По поверхности переднего бугорка лежит слой I белого вещества (stratum zonale), к-рый, как и слой III (stratum opticum), образован волокнами из зрительного тракта, заканчивающимися в клетках слоя II (stratum griseum superficiale); клетки слоя II имеют небольшие размеры, дендриты их соединяются со зрительными волокнами слоев I и III, а аксон направляется в слой VI. Слой IV (stratum griseum medium) образован клетками довольно крупных размеров, аксоны к-рых направляются в глубокие слои переднего бугорка. В слой V (stratum album medium, s. lemnisci) входят волокна из латеральной петли, а также волокна из спиннопокрышечного пучка. Все эти волокна соединяются с дендритами клеток слоя IV. Слой VI (stratum griseum profundum) образован клетками, связанными волокнами с клетками других слоев переднего бугорка; от его клеток начинаются волокна, к к-рым присоединяются волокна слоя VII (stratum album profundum), идущие из различных серых слоев верхнего, или переднего, двухолмия. Все эти волокна входят в состав эфферентных волокон верхнего двухолмия. Они имеют дугообразную форму, часть их идет в покрышку своей стороны, другие переходят на противоположную сторону. Эти волокна входят в состав покрышечно-спинномозгового пути, направляющегося в спинной мозг и по пути отдающего коллатерали в ретикулярную формацию и в красное ядро. Оба верхних двухолмия связаны комиссуральными волокнами. Верхнее двухолмие является в основном центром безусловных зрительных рефлексов.

В покрышке, на уровне верхнего двухолмия, между красными ядрами располагаются ядра глазодвигательного нерва (nucll. n. oculomotorii), боковое, парное, крупноклеточное, ведающее движением глаз и разделяющееся, в свою очередь, на более мелкие группы ядер, соответствующие различным мышцам глаза. Кнутри и кзади от боковых ядер лежит парное мелкоклеточное добавочное ядро Эдингера — Вестфаля, или ядро Якубовича. Оно иннервирует через посредство ресничного узла (gangl. ciliare) гладкие мышцы глазного яблока (сфинктер зрачка — m. sphincter pupillae) и ресничную мышцу (m. ciliaris). Это ядро принадлежит к парасимпатической системе.

Физиология

Средний мозг принадлежит к полифункциональным образованиям, выполняющим сложные рефлекторные акты. Наиболее важной структурой С. м. является четверохолмие, верхние холмики к-рого обеспечивают организацию ориентировочного поведения на зрительные сигналы. Благодаря верхним холмикам осуществляется координация содружественных движений глазных яблок, необходимая для зрением (см.): сокращения гладких мышц глазного яблока, обеспечивающих аккомодацию, зрачковые реакции на свет и др. На поверхности холмиков имеется точная соматотопическая проекция сетчатки глаза; каждый холмик получает волокна из сетчатки обоих глаз, но больше — с противоположной стороны. Большинство нейронов верхних слоев верхних холмиков реагирует на движения объекта в любом направлении; ок. 10% нейронов дают реакцию на движение только в одном направлении (дирекционно-селективные нейроны). В нижних слоях верхних холмиков имеются нейроны, максимально активные при скачкообразном перемещении глаза в определенном направлении. В верхних холмиках установлена конвергенция ретинальных и соматосенсорных афферентаций. У человека эти структуры выполняют также функцию распределения нисходящих кортикофугальных влияний.

Нижние холмики организуют ориентировочные двигательные реакции на звук: настораживание, поворот головы и др. (см. Ориентировочно-исследовательская реакция). На клетках нижних холмиков переключается большая часть волокон латеральной петли. Нейроны, отвечающие на низкую частоту звукового раздражения, расположены в дорсолатеральной области нижнего двухолмия, тогда как нейроны, отвечающие на высокую частоту раздражающих стимулов, сосредоточены в ростровентральной области нижнего холмика. Для нижних холмиков характерна тонотопическая организация; функциональная организация нейронов нижних холмиков позволяет определять положение источника звука в пространстве и степень его перемещения.

Расположенные рострально в ретикулярной формации Среднего мозга красные ядра, тесно связанные с мозжечком, вестибулярными ядрами, опистотонус (см.). В последние годы показано, что С. м. у животных принадлежит важная роль в организации акта хождения: раздражение определенных участков среднего мозга у кошки вызывает координированные шагательные движения.

Большую роль в осуществлении двигательных функций и поддержании тонуса играет черное вещество. Совместно с системой бледного шара черное вещество выполняет статокинетическую функцию, нарушение к-рой приводит к развитию амиостатического синдрома (см. гамма-аминомасляной кислоты (см.). При поражении черного вещества у человека наблюдается резко выраженная бедность движений, скованность, маскообразнссть лица, отсутствие содружественных движений, сопровождающих основной двигательный акт (акинезия). Другим ядром ретикулярной формации С. м. является промежуточное, интерстициальное ядро (nucl. interstitialis). Электрическое раздражение этого ядра вызывает поворот головы и верхней половины туловища, вращательные движения. Основную афферентацию это ядро получает от лабиринтов внутреннего уха и проприорецепторов мышц, особенно шейных.

В ретикулярной формации С. м. оканчивается основная масса волокон из более рострально расположенных отделов мозга. В покрышке начинаются волокна, идущие в преоптическую и септальную области, базальную часть переднего мозга и базальные ядра. Отсюда отходит основная масса волокон медиального переднемозгового пучка, соединяющего структуры Опиаты эндогенные). Разряды нейронов заднего рога спинного мозга, возникающие в результате болевого раздражения, подавляются при электростимуляции центрального серого вещества. В последнем обнаружено большое количество опиатных рецепторов и эндогенных опиатов (энкефалина и эндорфина). Раздражение центрального серого вещества подавляет ответы в срединном ядре таламуса, вызванные болевым раздражением. Морфологически установлены прямые связи между этими структурами и второй соматосенсорной областью коры головного мозга.

Методы исследования

Для уточнения диагноза при патологии Среднего мозга применяют Томография компьютерная), позволяющую визуализировать патологический очаг и уточнить его характер, распространенность.

Патология

Патологические процессы, вызывающие поражение С. м., разнообразны. Клин, проявления поражений С. м. зависят от локализации и величины патол. очага в С. м., а также от характера основного патол. процесса в ц. н. с. (сосудистый, инфекционный, опухолевый, травматический). Различные патологические процессы в полости черепа могут вызывать характерные для поражений С. м. клин, синдромы. Наиболее частыми топико-диагностическими признаками поражения С. м. являются миоклония (см.) мягкого неба, к-рая может распространиться на мышцы глотки, гортани, дна рта, лица, глазных яблок.

Синдром Вебера называют синдромом основания Среднего мозга, или вентральным синдромом С. м., поскольку он возникает при поражении вентромедиального отдела основания ножки мозга, где проходят волокна глазодвигательного нерва и пирамидного пути. Синдром Бенедикта, верхний синдром красного ядра и др. относят к синдромам покрышки С. м., или промежуточным синдромам С. м.

Глазодвигательные расстройства, обусловленные поражением ядер III и IV черепно-мозговых нервов, являются проявлением дорсального синдрома С. м. Глазодвигательные нарушения при поражении С. м. обусловлены полной или частичной деструкцией ядер глазодвигательного и блокового нервов или поражением указанных нервов при прохождении их через С. м., а также поражением системы, координирующей функцию глазодвигательных мышц. Поражение ядра глазодвигательного нерва сопровождается параличом или парезом всех наружных мышц глазного яблока за исключением наружной прямой и верхней косой; отмечают также мидриаз (см.) и арефлексию зрачка. Этому часто сопутствует анестезия роговицы за счет вовлечения в процесс близко расположенного ядра среднемозгового пути тройничного нерва. Наличие этого симптома позволяет разграничивать поражение ядра глазодвигательного нерва от поражения ствола нерва. Поражение ядра блокового нерва ведет к параличу противоположной верхней косой Мышцы глаза и ухудшает движения глаза книзу и несколько кнаружи; развитие пареза на стороне, противоположной пораженному ядру, связано с тем, что волокна блокового нерва полностью перекрещиваются в пределах С. м.

При поражении заднего продольного пучка может возникать нарушение содружественных движений глаз, причем в зависимости от близости очага поражения к ядру, иннервирующему ту или другую мышцу глаза, наступают соответствующие нарушения содружественных движений глаз, и оси глазных яблок перестают быть параллельными, что приводит к Парино синдром), к-рый также относят к дорсальным синдромам С. м. При синдроме водопровода мозга к глазодвигательным симптомам присоединяется нистагм. К дорсальным синдромам С. м. относят и симптомокомплекс Нотнагеля, характеризующийся глазодвигательными расстройствами, нарушением слуха и мозжечковой атаксией, иногда хореиформным гиперкинезом.

Нарушение сознания, оглушения (см.) до глубокого сопора, что объясняется нарушением восходящего активирующего влияния ретикулярной формации. Иногда возникает акинетический мутизм, характеризующийся тем, что при отсутствии параличей больной лежит неподвижно с открытыми глазами и лишь следящий взор больного свидетельствует, что он в сознании. Отсутствие активных движений и речи в таких случаях обусловлено нарушением побуждений к действию и затруднением моторной интеграции. Могут наблюдаться аментивные, делириозные, онейроидные состояния, гиперсомнии, а в нек-рых случаях педункулярный галлюциноз — своеобразные, в основном зрительные галлюцинации гипнагогического типа, появляющиеся в период засыпания. Содержание их составляют цветные движущиеся фигуры людей и животных; больной сохраняет к галлюцинациям критическое отношение.

Патол. процессы в С. м. нередко приводят к нарушению мышечного Паркинсонизм); поражение всего поперечника С. м. каудальнее красных ядер или функциональное разобщение его на этом уровне может привести к развитию синдрома децеребрационной ригидности (см.). В зависимости от характера поражения децеребрационная ригидность бывает стойкой, возникает остро или приступообразно. Резкое повышение мышечного тонуса приводит к гиперэкстензии конечностей. Иногда гиперэкстензия наблюдается лишь в нижних конечностях, руки же находятся в положении флексии, мышцы шеи и спины напряжены.

Изолированные повреждения Среднего мозга встречаются редко, что объясняется глубоким расположением его в полости черепа. В основном это огнестрельные ранения. Вторичные повреждения С. м. возникают при его сдавлении вследствие черепно-мозговой травме (см.), опухолях и др.

Наиболее часто развиваются сосудистые поражения С. м.— кровоизлияния (рис. 2, а) и инфаркты в бассейне ветвей базилярной и задней мозговой артерий, кровоснабжающих С. м. (см. Мозговое кровообращение, патология). Инфаркты С. м. могут быть первичными и вторичными, обусловленными транс-тенториальными вклинениями при различных супратенториальных процессах (травма, опухоль, обширный очаг некроза или кровоизлияния в полушарии головного мозга). Воспалительные процессы — энцефалиты различной природы (см. Окклюзионный синдром) и утяжеляет клиническую картину поражений С. м.

Лечение при патологических процессах в области Среднего мозга зависит от этиологии заболевания, вызвавшего поражение С. м., его характера и особенностей симптомов. При дислокации мозга, вызвавшей поражение С. м., устраняют ее причину (удаляют интракраниальные гематомы, инородные тела), при компрессии С. м. производят пункцию желудочков мозга (см. Микрохирургия). Наиболее распространен транскаллезный доступ (трепанация в правой затылочно-теменной области с отведением от серповидного отростка полушария головного мозга и рассечением мозолистого тела). Существуют оперативные доступы к С. м. через заднюю черепную ямку, через правый желудочек, последовательное применение суб- и супратенториальных доступов и др.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Антонов И. П. и Гиткина Л. С. Вертебрально-базилярные инсульты, Минск, 1977; Арушанян Э. Б. Морфофункциональные особенности черной субстанции, ее роль в патологии головного мозга и действии фармакологических веществ, Усп. физиол. наук, т. 10, № 2, с. 45, 1979; Белова Т. И. Системное созревание структур мозга на ранних стадиях эмбрионального развития млекопитающих, в кн.: Системогенез, под ред. К. В. Судакова, с. 60, М., 1980; Боголепов Н. К. Нарушения двигательных функций при сосудистых поражениях головного мозга, М., 1953; Бродал А. Ретикулярная формация мозгового ствола, Анатомические данные и функциональные корреляции, пер. с англ., М., 1960; Бухман Л. М. Опухоли среднего мозга и области шишковидной железы, в кн.: Хирургия центр, нервн. сист., под ред. В. М. Угрюмова, ч. 1, с. 458, Л., 1969; Верещагин Н. В. Патология вертебрально-базилярной системы и нарушения мозгового кровообращения, М., 1980; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961; Голубева Е. Л. Формирование центральных механизмов регуляции дыхания в онтогенезе, М., 1971; Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы, Киев, 1971; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Лунев Д. К., Козлова E. Н. и Машанова Г. А. К синдромологии сосудистого поражения оральных отделов ствола мозга, Журн. невропат, и психиат., т. 79, № 5, с. 513, 1979; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 1, с. 9, М., 1955; Многотомное руководство по хирургии, под ред. Б. В. Петровского, т. 3, кн. 2, М., 1968; Сепп Е. К. и др. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, М., 1962; Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека, т. 3, М., 1981; Соколова О. Н. и Грехов В. В. Некоторые особенности первичного четве-рохолмного синдрома, в кн.: Пробл. нейротравматизма и нейроонкол., под ред. А. А. Арендта, с. 193, М., 1966; Сосудистые заболевания нервной системы, под ред. Е. В. Шмидта, с. 308, М., 1975; Триумфов А. В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, Л., 1974; Физиология сенсорных систем, под ред. Г.В. Гершуни, ч. 1—2, Л., 1971—1972; Эволюционная физиология, под ред. E. М. Крепса и др., ч. 1, Л., 1979; Denny-Brown D. The midbrain and the motor integration, Proc. roy. Soc. Med., v. 55, p. 527, 1962; Handbook of clinical neurology, ed. by P. J. Vinken a. G. W. Bruyn, v. 2, p. 272, Amsterdam— N. Y., 1975; Handbook of sensory physiology, ed. by H. Autrum а. о., B. a.o., 1971; Limbic and autonomic nervous systems research, ed. by L. V. Di Cara, N. Y., 1974; Moruzzi G. Magoun H. W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG, Electro-enceph. clin. Neurophysiol., v: 1, p. A55, 1949; Zerniсki B. a.o. Singleunit activity of cat’s isolated medbram, Acta neurobiol. exp., v. 39, p. 345, 1979.

E. Л. Голубева (физ.), В. С. Кесарев, Е. П. Кононова (ан.), В. В. Лебедев, Д. К. Лунев (патология).