СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Описание
Слуховой анализатор — совокупность звукопроводящих и рецепторных элементов, а также структур ц. н. с., деятельность которых обеспечивает восприятие и анализ человеком и животными звуковых колебаний.
У человека Слуховой Анализатор состоит из периферического звена, включающего Слуховые центры, пути). Деятельность Слухового Анализатора исследуют электроакустическим (напр., импедансометрия), голографическим и электрофизиологическим (импульсная активность нервных клеток, мембранные и рецепторные биопотенциалы, вызванные ответы) методами. Изучаются также нарушения при экспериментальном разрушении у животных различных участков ц. н. с. или при локальных (сосудистых, инфекционных и др.) поражениях у больных.
Восприятие звука начинается в наружном ухе. Ушная раковина способствует определению локализации источника звука в пространстве. Наружный слуховой проход выступает в роли резонатора, усиливающего звуковые колебания примерно на 10 дб в области собственной частоты резонанса, равной 3 пгц. Далее звуковая волна вызывает колебания барабанной перепонки, к-рые передаются через систему слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремя) овальному окну. Колебания слуховых косточек, вызывая смещение стремени в овальном окне, трансформируются в колебания жидкостных сред улитки, к-рые вызывают колебания базилярной мембраны (базилярной пластинки, Т.), осуществляющей первичный анализ звуковых сигналов (см. звука (см.) кодируется благодаря частотной избирательности отдельных нервных элементов и тонотопической организации — упорядоченному расположению в центрах слухового анализатора нейронов, обладающих максимальной чувствительностью к определенной частоте тона. Частотный анализ в Слуховом анализаторе рассматривается как результат разложения сигнала на частотной оси базилярной мембраны с последующим возбуждением тонотопически организованных нейронов в центрах Слухового анализатора. Интенсивность звука в Слуховом анализаторе кодируется количеством возбужденных элементов и частотой импульсации в отдельных нейронах. Увеличение длительности сигнала вызывает снижение порога реакции нейрона и увеличение числа импульсов. Начиная с уровня ядра верхней оливы, нейроны Слухового анализатора обнаруживают избирательную чувствительность к пространственному положению источника звука. Ряд нейронов корковых отделов Слухового анализатора (так наз. нейроны-детекторы) избирательно реагируют на сложные признаки звуковых сигналов (напр., направление частотной модуляции, направление движения источника звука). В этих центрах регистрируются также следовые реакции, возможно являющиеся коррелятами краткосрочной слуховой памяти.
Для оценки деятельности Слухового Анализатора у человека от поверхности черепа регистрируют и обрабатывают с помощью ЭВМ вызванные (вертексные) коротколатентные (скрытые периоды компонентов 0,5 —10 мсек; отражают деятельность стволовых центров Слухового анализатора) и длиннолатентные (скрытые периоды от 50 до 300—400 мсек; отражают деятельность ассоциативных слуховых структур) потенциалы малой амплитуды (единицы мкв). При экспериментальном разрушении внутреннего уха у животных или его поражении у человека наблюдается снижение слуха разной степени выраженности (см. Тугоухость). Разрушение стволовых отделов у животных приводит к выраженному нарушению различения частоты и интенсивности, в то время как разрушение участков слуховой зоны коры головного мозга нарушает различение временных свойств стимула (напр., временных последовательностей), повышает порог слышимости на короткие (до 20 мсек) звуки и резко нарушает различение пространственного положения источника звука. При поражениях коры височной доли головного мозга (опухоль, травма, кровоизлияние и др.) наблюдаются сходные нарушения слухового восприятия (напр., повышение порогов слышимости при действии коротких звуков). В настоящее время установлена специализация правого полушария головного мозга к пространственному слуху — поражения этого полушария приводят к резким нарушениям пространственного слуха.
См. также Слух.
Библиография: Альтман Я. А. Пространственный слух, локализация неподвижных и движущихся источников звука, Усп. физиол. наук, т. 12, № 4, с. 28, 1981, библиогр.; Анализ сигналов на периферии слуховой системы, под ред. Я. А. Альтмана, Л., 1981; Бару А. В. Слуховые центры и опознание звуковых сигналов, Л., 1978; Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков, Д., 1978; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 2, с. 130, Л., 1972; Bekesy G. Experiments in hearing, N. Y. а. о., 1960; Handbook of sensory physiology, ed. by H. Autrum a. o., v. 5, pt 1—3, В. a. o., 1974—1976.
Я. А. Альтман.