СИСТЕМОГЕНЕЗ

Системогенез (греч. systema целое, составленное из частей + genesis происхождение) — процесс морфофункционального формирования в пре- и постнатальном периодах онтогенеза функциональных систем, обеспечивающих возможность приспособления организма к условиям окружающей среды. Концепцию Системогенеза создал П. К. Анохин. По его определению, Системогенез — это избирательное и ускоренное по темпам развитие в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценные функциональные системы, обеспечивающие новорожденному выживание. Такое избирательное объединение разнородных структур организма в функциональные системы, в свою очередь, становится возможным только на основе гетерохронии в закладках и темпах развития и в моментах консолидации этих структур на протяжении всего эмбрионального периода». Учение о Системогенезе возникло в процессе разработки общей теории функциональных систем (см.).

П. К. Анохин пришел к выводу, что Системогенез является одной из общих закономерностей эволюционного процесса. Параллельное исследование структуры и функции развивающегося организма различных животных, птиц и плода человека показало, что представление о формировании функциональных систем в эмбриогенезе принципиально отличается от общепринятого объяснения процесса созревания на основе принципа условного рефлекса (см.). Еще нагляднее явления гетерохронии прослеживаются на примере развития моторных клеток спинного мозга, иннервирующих мышцы рук и плечевого пояса плода человека. Раньше всех созревают нервные клетки, иннервирующие мышцы кисти, к-рые выполняют самую раннюю функцию руки — хватательный рефлекс. При этом нарушается закон проксимодистального развития. Так, нервные клетки спинного мозга, иннервирующие сгибатели пальцев, созревают раньше, чем клетки, иннервирующие дельтовидную мышцу. Такое же избирательное по времени созревание проводящих путей наблюдается при объединении отдельных структур в целостную систему, дающую приспособительный результат (принцип консолидации). Показано, что коллатерали нисходящих нервных путей из ствола мозга прорастают к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим кисть, ранее, чем коллатерали, идущие к нервным клеткам, иннервирующим дельтовидную мышцу, расположенную более проксимально. Т. о., морфологическое развитие зародыша осуществляется не по принципу органогенеза, а за счет избирательного созревания тех частей какого-либо органа, к-рые участвуют в приспособительной деятельности плода и новорожденного.

Системогенез как общая закономерность развития наиболее четко проявляется в период эмбриогенеза. Однако и в постнатальной жизни происходит непрерывное развитие организма с последовательным и поэтапным включением и сменой его функциональных систем, обеспечивающих приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды. В этом периоде особенно четко выражена смена ведущих афферентаций. На каждом этапе формирования функциональной системы одна из афферентаций, участвующих в афферентном синтезе (см.), является доминирующей, а на последующих этапах она сменяется афферентациями других модальностей. Так, в пищевых реакциях птенцов грача и мухоловки-пеструшки в первые дни жизни ведущей афферентацией является слуховая, в дальнейшем ведущее значение приобретает зрительная, а затем тактильная афферен-тация.

Показано, что принципы С. приложимы к развитию мозга. Оказалось, в частности, что вызванный биоэлектрический потенциал, регистрируемый в коре головного мозга, является по своему составу и происхождению сложным феноменом. Он формируется восходящими возбуждениями, имеющими различную физиологическую природу и идущими из разных подкорковых структур. Последние на протяжении онтогенеза развиваются гетерохронно и характеризуются резкой гетерохронией в филогенезе. Так, цитологическая дифференцировка клеток первичных зрительных центров межуточного мозга происходит позднее клеток претектальной области, но раньше дифференцировки клеток коры передних бугорков четверохолмия. Наиболее рано дифференцируются клетки ретикулярной формации среднего мозга, воспринимающие ощущение света (принцип внутри-сенсорной гетерохронии). Гетерохронность созревания свойственна и клеткам различных слоев коры и восходящих к ним волокон. Подобные же соотношения присущи сенсомоторной области коры в процессе созревания оборонительной и локомоторной систем; установлены различия в скорости их созревания (принцип межсенсорной гетерохронии). Обнаружена значительная гетерогенность химических свойств постсинаптической мембраны нервной клетки. Было выявлено определяющее участие адренергических веществ и глутаминовой к-ты в осуществлении двигательной функции на ранних стадиях онтогенеза.

Механизмы С. исследуются на разных объектах и на разных уровнях организации жизненных процессов. Так, в культуре тканей изучается устойчивость нервных связей в клеточных трансплантатах и закономерности их объединения в систему. Принципы минимального обеспечения и гетерохронии исследуются на клеточном и субклеточном уровнях. При этом были установлены особенности формирования нервного импульса незрелой нервной клетки. Оказалось, что потенциал действия такой клетки не подчиняется закону «все или ничего», его длительность и амплитуда зависят от раздражения. Это объясняется гетерохронностью созревания соматодендритной мембраны и начального сегмента аксона, а также особенностями развития дендритов. При изучении синаптических механизмов процесса консолидации системы было высказано предположение, что командные нейроны ретикулярной формации ствола мозга посылают высокочастотные возбуждения, вызывающие явления потенциации в клетках — мишенях спинного мозга, благодаря чему в них облегчается возникновение спайкового разряда.

На надорганизменном уровне в пределах микропопуляции (напр., у выводка птенцов) выделен новый обязательный фактор С.— синхронное и ускоренное развитие основных компонентов функциональной системы в условиях обогащенной окружающей среды. Показано, что увеличение внешних воздействий приводит к прогрессивному ускорению созревания птенцов и к более быстрой смене критических периодов развития. В условиях, максимально приближенных к естественным, прослежено формирование системы пищедобывания у лосят начиная с первых дней жизни. Показана системоформирующая роль первого удачного сосания, т. е. роль первого результата действия. Предполагается, что во врожденном акцепторе результата действия (см.) имеются лишь наиболее общие параметры будущего поведения. Первое получение молока лосенком консолидирует все отдельные элементы поведения в целостную систему сосания, к-рая в последующем проходит ряд стадий с присущими для каждой стадии признаками эмоционального напряжения. Лосиха и ее новорожденный рассматриваются при этом в качестве единой биосистемы.

В процессе длительной эволюции от простейших форм до человека живой организм приобрел способность отражать в своей конструкции периодически повторяющиеся явления внешнего мира. Совершенствование этого свойства и всех механизмов передачи информации от окружающей среды привело к появлению способности организма опережать эти явления и приспосабливаться к ним задолго до их начала. В период эмбриогенеза происходит развитие именно тех функциональных систем, к-рые необходимы для осуществления жизненно важных функций новорожденного, приспосабливающих его к условиям специфической для него окружающей среды. Поэтому для каждого вида животного имеется специфический набор рано созревающих функциональных систем, следовательно, свой своеобразный системогенез.

Вследствие различных заболеваний беременного животного у плода наблюдается нарушение развития основных жизненно важных систем, что ведет к его гибели. Так, повреждение клеток ретикулярной формации среднего мозга, участвующих в регуляции дыхания, приводит к развитию внутриутробной асфиксии или к асфиксии при рождении, что может вызвать гибель плода. У новорожденного ребенка это обусловливает развитие целого ряда патологических явлений (умственная или физическая отсталость, недостатки речи, нарушения в двигательной сфере и др.), а в ряде случаев может привести к смертельному исходу, напр. при нарушении функции сосания.

См. также Головной мозг.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, с. И, 76, М., 1968; он же, Очерки по физиологии функциональных систем, с. 273, М., 1975; он же, Избранные труды, с. 125, М., 1978; Ата-Мурадова Ф. А. Развивающийся мозг, Системный анализ, М., 1980; Голубева E. Л. Формирование центральных механизмов регуляции дыхания в онтогенезе, М., 1971; Нейронные механизмы развивающегося мозга, под ред. К. В. Шулейкиной и С. Н. Хаютина, М., 1979; Системогенез, под ред. К. В. Судакова, М., 1980; Хаютин С. Н. и Дмитриева Л. П. Организация естественного поведения птенцов, М., 1981; Шулейкина К. В. Системная организация пищевого поведения, М., 1971; Шумилина А. И., Богомолова E. М. и Курочкин Ю. А. Динамические свойства системной организации целенаправленного поведения, Вестн. АМН СССР, № 2, с. 26, 1982.

E. Л. Голубева.