СИНАПС

По локализации С. на нейронах межнейронные связи делят на 3 основные группы: аксодендритические (рис., а), аксосоматические и аксо-аксональные (рис., б). В свою очередь, аксодендритические С. разделяют еще на 3 подгруппы: С. на стволах дендритов, на шипиках дендритов и на тонких концевых веточках дендритов; реже встречаются дендро-дендритические, дендросомати-ческие и соматодендритические синапсы.

Описаны более сложные, комплексные формы межнейронных контактов. К ним относятся реципрок-ные С., расположенные между аксоном и дендритом (аксодендритические и дендроаксональные С., располагающиеся рядом), и сериальные С., т. е. идущие один за другим аксо-аксодендритические или аксо-аксосоматические контакты. Своеобразными формами межнейронных контактов являются гломерулы, в к-рых комплекс межнейронных связей как бы отделен от окружающей ткани мозга отростками глиальных клеток, а также синаптические поля, характеризующиеся сложной взаимосвязанностью окончаний аксонов различных систем волокон.

В ц. н. с. аксоны образуют межнейронные связи либо своими концевыми веточками, либо по ходу своего продвижения. С., образованные по ходу продвижения, служат, по-видимому, для передачи малоспецифической информации.

Существенную роль в организации межнейронного контакта играет площадь активной зоны контактирующих мембран С., хотя нет жесткой зависимости между площадью активной зоны контакта и площадью соприкосновения пресинаптического и постсинаптического участков. На основе исследования ультраструктуры синапсов H. Н. Боголеповым был предложен термин «информативность» межнейронного контакта, к-рая определяется степенью воздействия аксона на дендрит в области С. и (с морфологической точки зрения) зависит от площади активных зон С. в области контакта между пресинаптическим отростком и постсинаптическим нейроном. С увеличением площади активной зоны С. увеличивается его информативность.

С.— это одни из наиболее пластичных и ранимых компонентов нейронов. Однако не все С. обладают равными пластическими возможностями; по степени пластичности они могут быть разделены на стабильные и динамичные. Стабильные С. в процессе онтогенеза созревают раньше, чем динамичные.

Исследование онтогенетических особенностей созревания межнейронных контактов показывает, что в ультраструктуре каждого из них отражается определенный путь развития. Он начинается с незрелого десмосовидного контакта, имеющего небольшое по площади увеличение электронной плотности контактирующих мембран и всего 2—3 синаптических пузырька в пресинапти-ческом отростке, и постепенно превращается в С., типичный для взрослого организма. В процессе онтогенеза также наблюдается неравномерность развития межнейронных связей различного типа. Напр., в зрительной области коры большого мозга С. образуются прежде всего на крупных стволах дендритов, затем на их основных разветвлениях и на телах нервных клеток. Позднее формируются С. на шипиках и тонких ветвях дендритов, образованных концевыми веточками аксонов, еще позднее происходит формирование аксо-аксональных С.

Неравномерность созревания С. создает основу для пластических изменений межнейронных связей у того или иного индивида в результате особенностей индивидуального развития, обучения, тренировки и ДР-

Особенности структурно-функциональной организации С. находят свое отражение и в закономерностях их деструктивных изменений при повреждении. При перерезке аксонов различных систем нейронов возникают разные формы деструктивных изменений С. Основными среди них являются так наз. темная, светлая и филаментарная дегенерации. Кроме того, описана очаговая дегенерация С. Наиболее распространена темная дегенерация, характеризующаяся повышением осмиофилии цитоплазмы пресинаптического отростка. При этом дегенерирующие волокна и их окончания сжимаются, приобретают неправильную, уродливую форму. Повышение электронной плотности пресинаптического отростка происходит вначале за счет накопления в нем мелкогранулярного материала. Затем цитоплазма гомогенизируется и становится столь осмиофильной, что на ее фоне лишь с трудом можно различить какие-либо дискретные структуры.

С темной дегенерацией по своему развитию сходна филаментарная дегенерация. Она характеризуется появлением в пресинаптическом отростке множества филаментов диаметром 6—10 нм, нередко образующих кольцеобразную структуру. При электронно-микроскопическом исследовании филаментарная реакция выявляется на 3—7-й день после перерезки соответствующего нервного волокна. В дальнейшем увеличение количества филаментов дополняется появлением мелкогранулярного материала в пресинаптическом отростке и последующее течение процесса мало отличается от темной дегенерации С.

Для светлой дегенерации С. характерны отек пресинаптического окончания, увеличение его размеров, просветление цитоплазмы и уменьшение числа синаптических пузырьков. Светлая дегенерация возникает в те же сроки, что и темная, в нек-рых случаях несколько раньше. Светлая дегенерация является также типичной формой патологии С. при гипоксии (см.).

При очаговой дегенерации С. наряду с просветлением пресинаптического отростка наблюдается частичный распад синаптических мембран и грубое нарушение контакта в этом участке.

Физиология

Успехи в исследовании строения клеточных мембран дали возможность глубже изучить не только структуру, но и функцию С. Предполагают, что появление межклеточных контактов в филогенезе было тем ключевым моментом, к-рый привел к возможности взаимодействия клеток между собой, т. е. к образованию из одноклеточных организмов многоклеточных, появлению тканевых систем, в т. ч. нервной системы. С. как контакт нервной клетки с другими возбудимыми образованиями представляет собой специализированный вид межклеточного контакта. Поскольку именно С. представляют собой элементы, объединяющие отдельные нейроны в нейронные системы и обеспечивающие возможность регулирующего влияния ц. н. с. на другие возбудимые образования (мышцы, железы и др.), становится понятной их большая роль в деятельности всей нервной системы в целом.

По способу передачи возбуждения С. подразделяют на три группы. К первой группе относятся С., в к-рых передача возбуждения осуществляется с помощью хим. веществ-передатчиков (см. Эфапс), к третьей — «смешанные синапсы», в к-рых передача осуществляется и химическим, и электрическим способами.

По изменению потенциала постси-наптической мембраны различают тормозные и возбуждающие С. Кроме того, все С. подразделяют на центральные (находящиеся в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, а также С. вегетативных ганглиев).

Аксо-аксональные С. найдены в самых различных частях центральной и периферической нервной системы. Большинство исследователей считают, что именно с помощью аксо-аксональных С. осуществляется пресинаптическое торможение (см.).

В С. с химической передачей медиатор, выделяясь из пресинаптического окончания, попадает в синаптическую щель, к-рая является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Содержимое синаптической щели обладает свойствами полисахаридного геля, в его состав входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области локализованы митохондрии, гранулы гликогена, гранулы с мелкозернистым содержимым, различного рода филаментозные структуры. Предполагают, что спиралевидные филаментозные нити при отсутствии возбуждения пресинаптического окончания расположены параллельно субсинаптической мембране и служат своеобразным барьером для взаимодействия синаптических пузырьков с активными зонами пресинаптической мембраны. В том случае, когда нервный импульс достигает пресинаптического окончания, филаментозные нити распадаются на отдельные субъединицы, способствуя тем самым взаимодействию содержимого синаптического пузырька с активными зонами синапса. Т. о., выделение медиатора носит прерывистый характер в виде отдельных порций, или квантов. Большинство исследований, посвященных изучению квантового характера выброса медиаторов, было выполнено на синаптических пузырьках, содержащих ацетилхолин. Так, для С. млекопитающих число молекул медиатора, содержащихся в одном синаптическом пузырьке и одновременно изливающихся в синаптическую щель (т. е. квант ацетилхолина), колеблется в широких пределах и составляет от 4 * 102 до 4-104 молекул.

Между синаптическими пузырьками и выделением квантов медиатора существует функциональная связь. Так, при длительнохм раздражении в пресинаптическом окончании значительно уменьшается количество синаптических пузырьков, что сопровождается снижением эффективности передачи через С. распространяющегося возбуждения.

В процессе синаптической передачи медиатор из пресинаптического окончания попадает в синаптическую щель двумя путями: при контакте синаптического пузырька с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны или при выделении свободного невезикулярного передатчика. В состоянии покоя (т. е. при отсутствии деполяризации пресинаптического окончания) происходит случайное столкновение синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. В результате экзоцитоза в синаптическую щель попадает небольшое количество медиатора, к-рый, взаимодействуя с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны, приводит к возникновению миниатюрного постсинапти-ческого потенциала (МПП). МПП возникают апериодически, беспорядочно, их величина значительно меньше порога возбуждения постсинаптической мембраны. При деполяризации пресинаптической мембраны количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель, увеличивается в несколько раз, в результате чего происходит возбуждение постсинаптической мембраны и появление распространяющегося возбуждения.

Эффект деполяризации пресинап-тического окончания и соответственно увеличение выделения квантов медиатора сказывается на состоянии возбудимости постсинаптической мембраны не сразу. Отмечается заметная задержка во времени от момента деполяризации пресинаптической мембраны до возникновения импульса в постсинаптической мембране — так наз. синаптическая задержка (СЗ). Она обусловлена рядом факторов: временем освобождения медиатора из синаптического пузырька при экзоцитозе, диффузией медиатора через синаптическую щель, взаимодействием медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формированием распространяющегося процесса возбуждения в постсинаптических структурах. В частности, у мотонейронов спинного мозга продолжительность СЗ составляет 0,5 мсек, а в нек-рых случаях может достигать 2— 2,5 мсек. Продолжительность СЗ обусловлена многими факторами: температурой, содержанием различных ионов, pH среды и др.

Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мехмбраны и высвобождением медиатора обеспечивают ионы кальция (см. простагландинами (см.) и рядом нейропептидов.

В процессах изменения состояния постсинаптической мембраны большое значение имеет система аденилатциклаза — циклический АМФ. Предполагают, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком аденилатциклазы приводит к активации ее каталитического центра, к образованию циклического АМФ с последующим повышением активности протеинкиназ цитоплазмы и ядра клетки. Это в свою очередь интенсифицирует фосфорилирование белков, непосредственно участвующих в изменении проницаемости постсинаптической мембраны, и ведет к появлению в постсинаптических структурах распространяющегося процесса возбуждения. При спонтанном выделении квантов медиатора (напр., в нервно-мышечном С.) в постсинаптической мембране регистрируется л8кальное изменение уровня мембранного потенциала, названного миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП).

В том случае, когда выделение квантов медиатора недостаточно для возникновения потенциала действия, в постсинаптической мембране регистрируется локальная деполяризация или гиперполяризация. В нейронных С. эта реакция названа возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП) и тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП), а в нервно-мышечных С.— потенциалом концевой пластинки (ПКП).

Возникновение ВПСП связано с функционированием в синаптических мембранах специальных каналов для таких катионов, как Na+ и К+. Анионы в подавляющем числе случаев не принимают участия в генерации ВПСП. Возникновение ВПСП в мотонейронах происходит в результате одновременного повышения натриевой и калиевой проводимости постсинаптической мембраны, однако возможно и избирательное увеличение ее проницаемости к ионам натрия. Обнаружена зависимость между величиной мембранного потенциала и значением ВПСП. Эта зависимость свидетельствует о том, что движение ионов по каналам постсинаптической мембраны осуществляется путем пассивной диффузии, а не с помощью активного транспорта (см. Биоэлектрические потенциалы).

Передача возбуждения в электрических С. осуществляется только с помощью электрических токов. Необходимо отметить, что электрические С. встречаются значительно реже, чем С. с химической передачей. Электрические синапсы (см. Эфапс) по сравнению с химическими отличаются большей быстротой передачи сигнала, высокой надежностью передачи, возможностью двусторонней передачи возбуждения. В то же время химические С., использующие сложный полифункциональный нейрохимический аппарат, способны в неизмеримо большей степени обеспечить сохранение информационной значимости сигналов, кодируемой биологически активными веществами и метаболическими процессами, протекающими в постсинаптнческих структурах.

Т. о., основные этапы синаптической передачи схематично могут быть представлены следующими процессами: приход возбуждения в пресинагхтическую мембрану и ее деполяризация, проникновение внутрь пресинаптической мембраны ионов кальция, взаимодействие синаптических пузырьков с активными участками пресинаптической мембраны, экзоцитоз и выделение квантов медиатора в синаптическую щель, диффузия медиатора к постсинаптичевкой мембране, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и как следствие этого изменение проницаемости последней к определенным ионам, образование постсинаптических потенциалов и возникновение распространяющегося процесса возбуждения. Возникновение ТПСП полностью предотвращает возможность появления возбуждения в постсинаптической мембране и связано с изменением проницаемости мембраны к ионам хлора или калия.

Основными методами исследования синаптических процессов являются микроэлектродная техника (см. биохимические методы исследования (см.) и нейрофармакологический анализ.

Библиография: Бак 3. М. Химическая передача нервного импульса, пер. с франц., М., 1977; Боголепов H. Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии, М., 1975; он же, Ультраструктура мозга при гипоксии, М., 1978; Глебов Р. Н. и Крыжановский Г. Н. Функциональная биохимия синапсов, М., 1978, библиогр.; Кибяков А. В. Химическая передача нервного возбуждения, М.— Л., 1964; Саркисов С. А. Некоторые особенности строения нейрональных связей коры большого мозга, М., 1948.

С. А. Осиповский; H. Н. Боголепов (морфология).