СИМБИОЗ

Симбиоз (греч. symbiosis совместная жизнь, сожительство) — возникшее в процессе эволюции длительное или постоянное тесное сожительство организмов разных видов, находящихся в различных (от взаимополезных до односторонне вредных) взаимоотношениях друг с другом. Такие организмы называют симбионтами (см.).

Симбиоз объединяет три основных типа связей между организмами: взаимовыгодные, или мутуализм (многие ученые только эту форму отношений относят к Симбиозу); выгодные для одного организма и по большей части безразличные для другого — паразитизм (см.). Промежуточное положение между комменсализмом и паразитизмом занимает аменсализм или форма нахлебничества, безусловно полезная для одного вида — нахлебника, но (хотя бы косвенно) вредная для другого, напр, нек-рые членистоногие, обитающие в норах совместно с основными хозяевами, могут служить источником инфекции.

Термин «симбиоз» был впервые применен немецким ботаником де Бари (A. De Bary) в 1879 г. для характеристики всякого рода сожительства в широком смысле. Характер взаимовыгодного сожительства был впервые описан А. С. Фаминциным и И. Ф. Баранецким в 1867 г. на примере анализа структуры лишайников как формы существования гриба и водорослей. При этом гриб формирует структуру лишайника, способствует удержанию воды, поглощению питательных веществ; клетки зеленых и сине-зеленых водорослей (цианбактерий), расположенные между нитями грибов, осуществляют фотосинтез и тем самым поставляют пищу для обоих сожителей. В результате гриб и водоросль представляют собой некий новый организм, сформированный из двух компонентов и способный к существованию в самых разнообразных климатических условиях.

Вместе с тем в общебиологическом смысле Симбиоз включает все три формы взаимоотношений, между к-рыми зачастую нет строгих границ и к-рые при определенных условиях могут переходить одна в другую. Так, клетки водорослей, обитающие в организме одноклеточной инфузории Paramecium bursaria, могут на свету за счет процессов фотосинтеза производить достаточное количество пищи как для самих себя, так и для своего хозяина (т. е. отношения на этом этапе носят мутуалистический характер); в темноте клетки водорослей ведут себя как комменсалы — они потребляют собственные запасы питательных веществ, ничего не отдавая хозяину и ничего не отнимая у него. В дальнейшем, когда запасы питательных веществ исчерпаны, эти клетки начинают вести себя как паразиты, потребляя те питательные вещества, к-рые добывает хозяин из окружающей среды.

С позиций Симбиоза решается также вопрос о происхождении способности клеток — эукариотов (см. мейоз (см.), и, следовательно, вопрос о возникновении многоклеточных организмов (гипотеза A. JI. Тахтаджяна, 1973). Представления о сожительстве древнейших организмов на клеточном (или протоклеточном) уровне легли также в основу одной из плодотворнейших гипотез о совместном их развитии, или симбиогенезе (термин, введенный в начале 20 в. К. С. Мережковским). По мнению Дж. Бернала (1969), Уилки и Рудина (D. Wilkie, D. Boodyn, 1970), такие важнейшие органеллы клетки всех эукариотов, как митохондрии и хлоропласты, тоже, вероятно, являются эндосимбионтами.

Ярким примером мутуализма, т. е. взаимовыгодного сожительства, служат Симбиозы термитов и жгутиковых (Hypermastigina), обитающих в заднем отделе кишечника термитов. Жгутиконосцы обладают ферментами, переваривающими древесину, питаются ею сами и переваривают ее для термитов, к-рые способны грызть и поедать древесину, но из-за отсутствия в кишечнике необходимых ферментов не могут самостоятельно усваивать ее; друг без друга эти организмы погибают.

У человека на поверхности кожи, слизистой оболочке полости рта и толстой кишки обитают бактерии, к-рые, находясь в симбиотических отношениях со своим хозяином (человеком), способствуют сохранению защитных свойств кожи и всего организма в целом. Вместе с тем при определенных условиях (напр., при ослаблении организма хозяина) они могут выступать в роли патогенной микрофлоры.

Комменсализм в чистом виде редок, т. к. в тех или иных условиях комменсалы либо могут приносить нек-рую пользу (и тогда отношения становятся мутуалпстическими), либо начинают причинять вред организму хозяина. Примером чистого комменсализма, видимо, могут служить растения эпифиты (ананасовые и орхидеи), растущие на поверхности деревьев, не причиняя им видимого вреда. В большинстве случаев комменсалы используют организм хозяина как место обитания, но иногда пользуются и его пищевыми отходами, становясь в этом случае нахлебниками хозяина.

Паразитизм рассматривают как особую форму симбиоза, а Ш. Д. Мошковский (1946) и В. А. Догель (1947) отличают эту форму существования организмов от симбиоза и относят к симбионтам только те организмы, к-рые сообща реагируют на воздействия окружающей среды, не причиняя друг другу вреда. Следует иметь в виду, что истинные паразиты в отличие от паразитоидов, питаясь за счет хозяина и (часто) размножаясь с его помощью, как правило, не убйвают своего хозяина. Отбор идет по линии взаимного приспособления, при к-ром хозяин приобретает относительную устойчивость к паразиту, а паразит взаимодействует с хозяином без особого для него ущерба.

С позиций пространственных отношений двух сожительствующих организмов их подразделяют на различные по типу случаи «квартирантства» — синойкии (то есть использования одним организмом другого в качестве дома, места обитания). Выделяют простое квартирантство (в этом случае организм хозяина является только домом, напр, для рыбок, живущих среди щупалец хозяина квартиры— актинии), эпиойкию (обитание на поверхности тела хозяина, напр, инфузории, обитающие на поверхности тела рачков Cammarus, крабы Pinnotheres, живущие в мантийной полости пластинчато-жаберных моллюсков), и энтойкию (сожитель живет внутри полости хозяина, напр. рыбка Fieraster, обитающая в водяных легких голотурии). При всех формах квартирантства, за исключением простого, могут наблюдаться в различной степени выраженные явления комменсализма, мутуализма и паразитизма.

См. также Паразитоценоз.

Библиография: Бернал Дж. Возникновение жизни, пер. с англ., М., 1969; Догель В. А. Общая паразитология, Л., 1962; Пианка Э. Эволюционная экология, пер. с англ., М., 1981; Рудин Д. и Уилки Д. Биогенез митохондрий, пер. с англ., М., 1970; Тахтаджян А. Л. Четыре царства органического мира, Природа, № 2, с. 22, 1973; Margulis L. Symbiosis and evolution, Sci. Amer., v. 225, p. 48, 1971.

A. H. Алексеев.