СЕТЧАТКА

Микроскопически в С. различают 10 слоев (рис.): 1) пигментный эпителий; 2) слой палочек и колбочек (нейроэпителиальный, или фотосеи-сорный слой); 3) наружная пограничная мембрана (наружный пограничный слой, мембрана Бабухина); 4) наружный ядерный слой; 5) наружный плексиформный слой (наружный сетчатый слой); 6) внутренний ядерный слой; 7) внутренний плексиформный (внутренний сетчатый) слой; 8) слой ганглиозных клеток (ганглиозный слой); 9) слой нервных волокон; 10) внутренняя пограничная мембрана (внутренний пограничный слой).

Пигментный эпителий выполняет функцию абсорбции света, фагоцитоза, продукции кислых мукополисахаридов, накопления витамина А; вместе со стекловидной пластинкой собственно сосудистой оболочки формирует наружные структуры гематоретинального барьера. Гистологические структуры пигментного эпителия адаптированы к его функциям. Интенсивно пигментированные шестигранные клетки образуют монослой плотно связанных между собой элементов. Соединение их базальных поверхностей со стекловидной пластинкой осуществляется за счет многочисленных складок клеточной мембраны, а боковые поверхности клеток пигментного эпителия связаны между собой с помощью образованных ими заходящих друг в друга складок, десмосом и плотных мембранных комплексов. Эти межклеточные контакты препятствуют прохождению крупномолекулярных белков из собственно сосудистой оболочки в С. Апикальные поверхности клеток пигментного эпителия, обращенные к палочкам и колбочкам, имеют многочисленные короткие (3 мкм) и длинные (5—7 мкм) реснички. Первые располагаются между терминальными отделами палочек и колбочек, вторые — между фоторецепторами. Пространство между ресничками пигментного эпителия и наружными члениками фоторецепторов заполнено гликозаминогликанами. Цитоплазма клеток пигментного эпителия полярно ориентирована — в базальных частях клеток содержатся ядра с двумя ядрышками и диффузным хроматином, митохондрии, хорошо выражен гранулярный эндоплазматический ретикулум — зернистая эндоплазматическая сеть (см. липофусцин (см.), который имеет вид резидуальных телец, развивающихся из лизосом. Кроме того, в клетках имеются мембранные структуры, связанные с функцией фагоцитоза наружных отделов палочек и колбочек, а также микропероксисомы, принимающие участие в липидном обмене.

Слой палочек и колбочек представлен наружными и внутренними члениками (сегментами) фоторецепторных клеток. Членики связаны между собой тонкой перемычкой (ресничкой). Палочки длиннее и тоньше, колбочки шире и короче. В наружных члениках фоторецепторов располагаются диски, имеющие мембранное строение и содержащие световоспринимающий зрительный пигмент (родопсин — в палочках, йодопсин — в колбочках). Расстояние между дисками в наружных члениках колбочек шире, чем в наружных члениках палочек. Внутренние членики фоторецепторов более короткие, имеют форму эллипсоида и содержат большое количество митохондрий (особенно в колбочках), рибосомы, гранулы гликогена, комплекс Гольджи и нервные трубочки. Внутренний членик отделен от соседнего отростками мюллеровских клеток.

Наружная пограничная мембрана представляет собой фенестрированное образование, сформированное отростками мюллеровских клеток. Она расположена на уровне границы между внутренним члеником фоторецепторов и их базальной частью.

Наружный ядерный слой составлен внутренними отделами фоторецепторов. По отношению к оболочкам глаза ядра палочек лежат кнутри, ядра колбочек — кнаружи, размеры последних несколько больше. Цитоплазма клеток содержит рибосомы и большое количество нервных трубочек, к-рые переходят в синаптическое расширение.

Наружный плексиформный слой — переходная синаптическая зона между первым и вторым нейронами. Расширенные части аксонов фоторецепторов, содержащие синаптические пузырьки, контактируют с отростками биполярных и горизонтальных клеток. Синаптическая зона формирует срединную линию С., к-рая является границей двух бассейнов кровоснабжения; слои, лежащие кнаружи от нее, питаются за счет хориокапиллярного слоя (хориоидально-капиллярной пластинки), внутренние — за счет центральной артерии Сетчатки.

Во внутреннем ядерном слое располагаются ядра горизонтальных амакриновых, мюллеровских и биполярных клеток, причем последние составляют основную массу. Горизонтальные и амакриновые клетки имеют множество отростков, к-рые контактируют с другими нейронами, осуществляя интегрирующие ассоциативные связи. Биполярные клетки, являющиеся вторыми нейронами, имеют синаптические контакты с фоторецепторами и ганглиозными клетками. Среди биполярных клеток различают поли- и моносинапти-ческие клетки, дендриты к-рых располагаются в наружном плексиформ-ном слое, аксоны — во внутреннем. Цитоплазма биполярных клеток содержит митохондрии, рибосомы, структуры гладкого и зернистого эндоплазматического ретикулума. Мюллеровские клетки относятся к глиальным элементам, осуществляющим в С. скелетную (поддерживающую), а также трофическую функцию. Цитоплазма мюллеровских клеток выглядит более плотной за счет большого количества микроволокон.

Внутренний плексиформный слой — синаптическая зона второго и третьего нейрона, а также амакриновых клеток. В этом слое располагается капиллярная сеть С. Амакриновые, биполярные и ганглиозные клетки имеют синаптические связи различной структуры, что выявляется при электронно-микроскопическом исследовании.

Слой ганглиозных клеток, являющихся третьим нейроном, имеет неравномерную толщину, в носовой половине С. тела клеток располагаются в один ряд, в височной — в два, плотность клеток убывает к периферии С. Клетки имеют поли- и моносинаптические связи с биполярными и амакриновыми клетками, аксоны к-рых лежат во внутреннем плексиформном слое. Аксоны ганглиозных клеток образуют слой нервных волокон. Форма клеток круглая, цитоплазма плотная, волокнистая, содержит агрегированные структуры зернистого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), митохондрии, свободные рибосомы и большое количество нервных трубочек, особенно в дендритах и аксонах. У пожилых людей обнаруживаются гранулы липофусцина.

Слой нервных волокон состоит из аксонов ганглиозных клеток, к-рые образуют диск зрительного нерва (см.). От макулярной зоны нервные волокна идут прямо к височной половине диска зрительного нерва, образуя так наз. папилломакулярный пучок.

Внутренняя пограничная мембрана, образованная мюллеровскими волокнами, отделяет сетчатку от пограничной мембраны стекловидного тела.

Кровоснабжение. К анатомо-физиологическим особенностям С. относится двойное кровоснабжение: за счет сосудов собственно сосудистой оболочки глаза и центральной артерии С. В зависимости от источника питания С. делят на наружную и внутреннюю части; границей между ними является синаптическая зона наружного плексиформного слоя. Наружная часть С., в состав к-рой входит слой палочек и колбочек (первый нейрон), снабжается кровью за счет сосудов собственно сосудистой оболочки глаза (хориокапиллярного слоя). Капилляры этого слоя фенестрированы, что обусловливает свободный выход крупномолекулярного белка в межклеточные пространства собственно сосудистой оболочки глазного яблока. Центральная артерия С., снабжающая кровью внутреннюю часть С., где располагаются второй и третий нейроны, дихотомически делится на четыре основные ветви, питающие четыре квадранта С. Параллельно артериям идут вены. Около диска зрительного нерва центральная артерия имеет диаметр 0,1 мм, а толщину стенки — 18 мкм. В этой же области в стенке артерии различают 5—7 слоев перицитов, в ее экваториальных ветвях —2—3, на периферии С.— 1—2 слоя. Эндотелиальные клетки сосудов С. ориентированы циркулярно или косо по отношению к оси сосуда. В возрасте старше 50 лет отмечается уменьшение количества перицитов и эндотелиальных клеток. По периферии сосуды С. окружены периваскулярной глией, состоящей из астроцитов. Капиллярная сеть С. располагается между питающей артерией и дренирующей веной.

Физиология

В С. происходит сложный процесс преобразования световой энергии в нервный импульс. Функцию поглощения света видимой части солнечного спектра (примерно от 390 до 760 нм) и передачи полученной таким образом энергии фоторецептором выполняют зрительные пигменты, к-рые содержатся как в палочках, так и в колбочках. Зрительные пигменты представляют собой сложные окрашенные белки (хромопротеиды). Та их часть, к-рая поглощает свет, называется хромофором. В хим. отношении — это альдегид витамина А (ретиналь). Белок зрительных пигментов, с к-рым связан ретиналь, называют опсином (см. Зрительные пигменты).

Под воздействием света в зрительном пигменте палочек — родопсине, или зрительном пурпуре, происходит фотохимическая реакция, внешне проявляющаяся его выцветанием. При разложении Гемералопия).

Значительно меньше известно о фотохимическом процессе, к-рый протекает под действием света в колбочках. Вместо родопсина в них содержится другой зрительный пигмент — йодопсин. Процесс распада последнего требует значительно большей интенсивности света, чем процесс разложения родопсина. В темноте распавшийся пигмент колбочек вновь восстанавливается без всякого участия пигментного эпителия, причем с гораздо большей скоростью, чем родопсин. С неоднородностью йодопсина связывают существование в С. трех разных элементов (или компонентов) колбочек, каждый из к-рых предназначен для восприятия только одного из трех основных цветов — красного, зеленого и синего. При действии на глаз цветовых лучей возбуждаются все три элемента, но в разной степени, что и позволяет воспринимать все многообразие цветовых оттенков.

Физиол. субстратом возбуждения фоторецепторов под действием света служит электрический потенциал, к-рый генерируется одним из промежуточных продуктов превращения зрительного пигмента. Различают два вида рецепторных потенциалов — ранний, практически не имеющий латентного периода, и поздний с латентным периодом более 1,5 мсек. Из колбочек и палочек нервное возбуждение передается биполярным клеткам, а от них — ганглиозным. Кодом интенсивности сигнала, посылаемого в мозг по аксонам ганглиозных клеток — волокнам зрительного нерва, служит частота импульсных разрядов.

Функциональной единицей С. является рецептивное поле. Это совокупность палочек и колбочек, связанных с одной ганглиозной клеткой. Одни рецептивные поля реагируют только на включение света, другие только на его выключение, третьи — и на включение, и на выключение света. В С. животных обнаружены ганглиозные клетки, избирательно реагирующие только на определенные характеристики стимула, напр, на движение светлого (или темного) пятна или полоски только в одном определенном направлении. Такие нейроны названы детекторами. Рецептивные поля непостоянны. В зависимости от меняющихся условий и задач зрительного восприятия происходит их функциональная перестройка.

На уровне Сетчатки за счет пространственно-временной суммации светового стимула, тормозного взаимодействия между рецептивными полями и между зонами внутри самих полей происходит подчеркивание контуров изображения. В вышележащие отделы зрительного анализатора (см.) передаются сведения гл. обр. о тех частях изображения, где имеется перепад, градация яркости и содержится наибольшая новизна и информативность.

Минимальное количество световой энергии, вызывающее ощущение света, характеризует абсолютную световую чувствительность глаза. За счет изменения ее зрительная система адаптируется, приспосабливается к различным уровням яркости в широком диапазоне — от 10^-6 до 10⁴ нт (кд/м2). Световая чувствительность резко повышается в темноте (темновая адаптация) и понижается при переходе от меньшей освещенности к большей (световая адаптация). При наличии в поле зрения участков с неодинаковой яркостью их различие оценивается посредством контрастной, или различительной, чувствительности глаза, к-рая позволяет выделить пространственную конфигурацию изображений (см. Светоощущение).

По общепринятой теории двойственности зрения различают два его аппарата — центральный (или колбочковый) и периферический (или палочковый). Первый — это аппарат дневного зрения, обеспечивающий восприятие цвета и детальное различие предметов окружающего мира, второй — аппарат сумеречного зрения, к-рый чувствителен к очень слабому свету, но не воспринимает цветовых оттенков (см. Зрение).

Методы исследования

Основными методами исследования функциональной способности Сетчатки являются определение Глазное дно).

Диаметр сосудов сетчатки определяют посредством офтальмокалибро-метрии, проецируя на глазное дно во время офтальмоскопии различные измерительные системы.

Для оценки физиологического состояния Сетчатки применяют Электрофизиология органа зрения). Электроретинограмма отражает состояние наружных слоев С., электрическая чувствительность — ее внутренних слоев.

Ценным методом исследования гемодинамики глаза является флюоресцентная. ангиография (см.) — фотографирование сосудов собственно сосудистой оболочки глаза и С. после их контрастирования флюорсцеином.

Патология

Патологические изменения в Сетчатке проявляются в виде диффузных и ограниченных помутнений, кровоизлияний и пигментаций (см. Ретинопатии).

Диффузные помутнения больших или малых размеров придают С. тусклый серый цвет и особенно резко выступают в области диска зрительного нерва. Ограниченные очаги помутнения С. могут иметь различную форму, величину и цвет — белый, светло-желтый или голубовато-желтый. Располагаясь в слое нервных волокон, они принимают штрихообразную форму; в макулярной зоне образуют фигуру, напоминающую звезду. Круглая форма и пигментация очагов наблюдаются при локализации процесса в наружных слоях С. В результате наступающей затем атрофии сосудистой оболочки на этих участках обнажается склера и они приобретают вид белых очагов, часто окруженных пигментированным ободком.

Свежие кровоизлияния в С. имеют вишнево-красный цвет и разную величину. При локализации в слое нервных волокон они представляются в виде радиальных штрихов или треугольников, обращенных вершиной к диску зрительного нерва. Преретинальные кровоизлияния круглой или поперечно-овальной формы.

Основные формы патологии С.— это пороки ее развития, повреждения, заболевания нейроциркуляторного характера (ретинопатии), воспалительные заболевания С. (ретиниты), дистрофические ее изменения (или дегенерация) и новообразования С. Заболевания С. проявляются снижением центрального и периферического зрения, нарушением цветового зрения, темновой адаптации и выпадениями в поле зрения. Их характер и выраженность зависят от локализации и распространенности патол. процесса.

Аномалии развития сетчатки встречаются редко. К ним относят врожденную складку С., к-рая лечению не подлежит, а также колобому желтого пятна (см. Колобома) в виде светлого или желтоватого пигментированного очага с резкими границами.

Повреждения сетчатки чаще всего проявляются в виде контузионного отека (см. Глаз, повреждения) .

Нарушения циркуляции крови в сетчатке занимают большое место в ее патологии. При непроходимости центральной артерии С. вследствие спазма, тромбоза и эмболии внезапно наступает частичная или полная потеря зрения. Глазное дно приобретает молочно-белую окраску из-за отека С. На этом фоне макулярная зона выделяется темно-красным цветом (симптом «вишневой косточки»). Артерии резко сужены.

При тромбозе центральной вены С. на глазном дне (см.) отмечается отек диска зрительного нерва (см. Застойный сосок). Вены на поверхности диска и вокруг него расширены, извиты, темной окраски, отмечаются массивные кровоизлияния по ходу вен.

При нарушениях проходимости сосудов С. требуется неотложная помощь в условиях стационара. Для лечения применяют сосудорасширяющие и спазмолитические средства, антикоагулянты, фибринолитические средства, липотропные вещества, витамины, проводят дегидратационную терапию.

Прогноз при спазме центральной артерии С. благоприятный, при других видах ее непроходимости острота зрения резко снижается. При тромбозе центральной вены С. острота зрения снижается не так резко, как при непроходимости артерии сетчатки.

Перифлебит сетчатки (болезнь Илза) является одной из тяжелых форм поражения С. Он обычно развивается на фоне туберкулеза, заболеваний крови, вирусных инфекций и др. Различают четыре стадии перифлебита. В первой стадии отмечается расширение, извитость, прерывистость вен С. Во второй стадии образуются перифлебиты, появляются ретинальные кровоизлияния. В третьей стадии наблюдаются рецидивирующие кровоизлияния в стекловидное тело, в четвертой — глиоз, отслойка С. Лечение начинают с терапии общих предрасполагающих заболеваний. Применяют также кортикостероиды, гипосенсибилизирующие средства (см. Гипосенсибилизация), фотокоагуляцию пораженных вен С. Прогноз в отношении зрения неблагоприятный.

Дистрофические изменения сетчатки (ретино-дистрофии). Наиболее распространенной и тяжелой формой данной патологии является пигментная дегенерация сетчатки (см. Тапеторетинальные дистрофии).

Старческая дегенерация Сетчатки возникает обычно у людей старше 60 лет. Этиология и патогенез ее изучены недостаточно. Проявляется в виде скоплений пигмента в области желтого пятна; затем здесь появляются точечные сливающиеся очажки желтого цвета и вся эта область постепенно приобретает темно-красный или желтовато-коричневый цвет.

Одной из форм старческой дегенерации С. является болезнь Кунта — Юниуса, к-рая проявляется крапчатостью области желтого пятна, а затем возникновением здесь отечного очага дисковидной формы с последующим новообразованием соединительной ткани.

Кистовидная дегенерация С. характеризуется появлением в области желтого пятна мелких истонченных участков в виде сот.

Для лечения дистрофии С. применяют сосудорасширяющие средства, витамины, тканевую терапию (см.), анаболические стероидные препараты, ультразвуковую терапию, метод неоваскуляризации С.

Лечение, начатое в ранние стадии дистрофии С., в ряде случаев способствует стабилизации процесса.

Ретиниты возникают в связи с заносом в С. вирулентной микрофлоры, под действием светового или ионизирующего излучения, при повреждениях сетчатки (см. Ретинит).

Ретинопатии могут быть как самостоятельными заболеваниями, так и проявлениями других болезней, сопровождающихся циркуляторно-обменными нарушениями в области С. Одной из форм ретинопатий является берлиновское помутнение С., возникающее при контузиях глазного яблока и проявляющееся в виде помутнения беловатого цвета обычно по периферии С. (см. Ретинопатии).

Опухоли — см. Ретинобластома.

Операции

Оперативные вмешательства на Сетчатке производят в основном по поводу ее отслойки (см. Лазер, лазеры в офтальмологии).

Библиография: Архангельский В. Н. Морфологические основы офтальмоскопической диагностики, М., 1960; Ковалевский Е. И. Детская офтальмология, М., 1970; он же Глазные болезни» М., 1980; Краснов М. Л. Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога, М., 1952; Лопашов Г. В. и Строева О. Г. Развитие глаза в свете экспериментальных исследований, М., 1963; Многотомное руководство по глазным болезням, под ред. В. Н. Архангельского, т. 3, кн. 1, с. 11, М., 1962; Строева О. Г. Морфогенез и врожденные аномалии глаза млекопитающих, М., 1971; Тамар Г. Основы сенсорной физиологии, пер. с англ., М., 1976; Физиология сенсорных систем, ч. 1 — Физиология зрения, под ред. Г. В. Гершуни, с. 88, 126, Л., 1971; Этингоф Р. Н. Родопсин сетчатки, положение и диффузия в мембране, природа, Усп. совр. биол., т. 84, в. 4, с. 53, 1977, библиогр.; Hоgan М. J., Alvarado J. А. а. Weddell J. Е. Histology of the human eye, Philadelphia, 1971; Кuwabara Т. а. Сogan D. G. Studies of retinal vascular patterns, Arch. Ophthal., v. 64, p. 904, 1960; Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde, hrsg. v. H. Pau, S. 369, Stuttgart — N. Y., 1980; The retinal pigment epithelium, ed. by К. M. Zinn а. М. E. Marmor, Cambridge — L., 1979; System of ophthalmology, ed. by S. Duke-Elder, v. 10, St Louis, 1967.

Э. С. Аветисов; Г. Г. Зиангирова (ан., ГИСТ., эмбр.).