РЕОВИРУСЫ

Семейство Р. включает 5 родов — Reovirus, Orbivirus, Rotavirus, Phytoreovirus и Fijivirus. Вирионы вирусов, входящих в семейство Р., обладают икосаэдральной структурой, диаметр их колеблется в пределах 60—80 нм, они не имеют липопротеидной оболочки, но содержат двухслойную белковую оболочку, выраженность и строение слоев к-рой варьирует у различных представителей семейства. У вирионов представителей родов Reovirus и Rotavirus в каждом из слоев оболочки выявляются структурные единицы — капсомеры (рис., а), что позволяет относить вирусы этих родов к двухоболочечным (или двухкапсидным). У вирионов представителей родов Orbivirus и Phytoreovirus капсомерная структура внешнего слоя оболочки выражена нечетко (рис., б), поэтому они описываются как однокапсидные вирусы. Структура капсидного слоя вирионов представителей рода Fijivirus изучена недостаточно. Вирионы Р. содержат фрагментированную (10—12 фрагментов) двунитчатую РНК, составляющую 14—22% массы вириона, 6—10 полипептидов, включая транскриптазу и другие ферменты.

Название Р. (от англ. respiratory респираторный, enteric кишечный, orphan сиротский) дано Сейбином (A. Sabin), в 1959 г. впервые описавшим под этим названием новую группу вирусов, классифицированную в дальнейшем как самостоятельный род Reovirus. В 1971 г. Борден (Е. С. Borden), Р. Шоуп и Мерфи (F. A. Murphy) выявили большое сходство физ.-хим. свойств и морфологии частиц многих представителей Колорадо лихорадка). В отдельных случаях лихорадочных заболеваний в Африке установлена этиологическая роль орбивирусов Лебомбо и Орунга. Ряд орбивирусов вызывает заболевания животных — инфекционную катаральную лихорадку овец («синий язык»), эпизоотическую геморрагическую болезнь оленей, африканскую чуму лошадей и остролихорадочное заболевание крупного рогатого скота (лихорадку Ибараки).

Так как в составе частиц вирусов, принадлежащих к родам Reovirus и Orbivirus, содержится двунитчатая РНК, Фервурд (D. W. Verwoerd, 1970) предложил объединить их в одно семейство «диплорнавирусов» (от греч. diploos двойной и англ. RNA — РНК), однако название признания не получило.

В 1978 г. Международный комитет по таксономии вирусов выделил в составе семейства Р. три новых рода — Rotavirus, Phytoreovirus и Fijivirus. К роду Rotavirus (см. Ротавирусный гастроэнтерит) и многих видов животных — крупного рогатого скота, белых мышей, морских свинок, овец, коз, свиней, обезьян, лошадей, антилоп, бизонов, оленей, кроликов и собак. Частицы ротавирусов имеют двухкапсидную структуру, отличающуюся от структуры представителей рода Reovirus более четкой выраженностью наружного капсидного слоя, и 11-фрагментную РНК. Роды Phytoreovirus (греч. phyton растение) и Fijivirus (по названию островов Фиджи, где был обнаружен ставший прототипом рода вирус, вызывающий болезнь сахарного тростника) объединяют вирусы, патогенные для растений.

Собственно Р.— представители рода Reovirus — составляют небольшую группу вирусов. Первый представитель рода был выделен и описан Рамос-Альваресом (М. Ramos-Alvarzs) и Сейбином в 1954 г. как один из типов энтеровирусов человека — ECHO-10, однако по значительно большим размерам и ряду других физ.-хим. и биол. свойств отнесен в дальнейшем к самостоятельной группе Р. Многочисленные штаммы представителей рода Reovi-rus, выделенные от людей, обезьян и многих видов низших млекопитающих, оказались принадлежащими к 3 антигенно различным типам — 1, 2 и 3. Штаммы одного типа, выделенные от человека и животных, не отличаются друг от друга. Основные свойства вирионов представителей рода Reovirus соответствуют свойствам, характеризующим семейство Р. Вирионы рода имеют сферическую форму, обладают двумя капсидами; размер вирионов составляет 75— 80 нм. Двунитчатая РНК вирусов рода Reovirus состоит из 10 фрагментов, ее общая мол. масса составляет 14—15 X 106, в составе массы вириона она занимает 14% . Вирион включает 9 полипептидов с мол. массой 34—155 X 103, в состав к-рых входят транскриптаза и нуклеотидфосфогидролаза. Вирусы устойчивы к действию эфира и других растворителей жиров, относительно устойчивы к нагреванию, действию ультрафиолетового света и обычных дезинфицирующих средств, сохраняют активность в широком интервале pH, в т. ч. и при pH 3,0. Подобно энтеровирусам, они приобретают повышенную устойчивость к нагреванию в 1 М р-ре хлорида магния (инфекционный титр вируса не понижается при t °50° в течение 1 часа).

Размножение вирусов рода Reovirus происходит в цитоплазме восприимчивых клеток, где при реови-русной инфекции образуются цитоплазматические околоядерные включения, в к-рых, по-видимому, и осуществляется формирование вирусных частиц. В лабораторных условиях вирусы хорошо размножаются и вызывают цитопатический эффект в культурах клеток многих видов приматов и домашних животных. Для выделения и исследования вирусов применяют культуры клеток почек обезьян макак-резусов или церкопитеков, а также первичные культуры клеток почек эмбриона человека или перевиваемые линии клеток человеческого амниона, HeLa, BS-C-1; в качестве экспериментальных животных наиболее часто используют белых мышей-сосунков.

Вирусы рода Reovirus обладают способностью агглютинировать эритроциты человека, поэтому реакция подавления гемагглютинации находит широкое применение как для идентификации и антигенной группировки Р., так и для диагностических целей (см. Серологические исследования) .

Р. рода Reovirus трех типов широко распространены во всех районах земного шара, на что указывает обнаружение антител в сыворотках крови людей и животных при массовых обследованиях. Среди млекопитающих Р. имеют широкий спектр хозяев и инфицируют в естественных условиях мышей, кроликов, кошек, собак, свиней, овец, крупный рогатый скот, обезьян макак-резусов, церкопитеков и шимпанзе, несколько видов американских обезьян и других животных. Так как Р. каждого из типов, выделяемые от человека и животных, неразличимы, до сих пор не решен вопрос, существуют ли варианты Р. животных и Р. человека, а если не существуют, то является ли человек первичным хозяином Р. или они должны рассматриваться как вирусы животных, способные инфицировать человека. Инфицированные животные (как и человек) выделяют вирус с фекалиями, к-рые могут служить источником инфекции человека. Р., обильно и длительно выделяющиеся с фекалиями инфицированных коров, могут попадать в молоко. Подобным же образом экскрементами других видов животных, инфицированных Р., могут загрязняться многие пищевые продукты. Сохранению вируса в инфицированных продуктах может способствовать то обстоятельство, что наибольшее распространение реовирусной инфекции наблюдается в осенние и зимние месяцы.

Роль Р. в этиологии ряда заболеваний, с к-рыми они связываются, остается еще неясной. Часто реовирусная инфекция человека протекает бессимптомно. В то же время различные типы Р. были выделены от больных с лихорадочными заболеваниями, экзантематозами, острыми заболеваниями верхних и нижних дыхательных путей (в т. ч. с явлениями интерстициальной пневмонии), жел.-киш. тракта (включая стеаторею) и ц. н. с. (от легких симптомов до энцефалита). Р. удается выделять от больных из носоглоточного отделяемого или из фекалий. В ряде случаев отмечается длительная экскреция Р. с фекалиями и появление в процессе инфекции специфических антител. Однако частое развитие бессимптомной реовирусной инфекции и широкая вариабельность клин, симптомов, развивающихся на фон-е инфицирования организма Р., могут указывать и на то, что Р. в ряде случаев является не этиологическим, а сопутствующим агентом. Экспериментальное инфицирование Р. животных (белых мышей, собак) вызывает в отдельных случаях интерстициальную пневмонию, стеаторею, желтуху. У обезьян макак, зараженных Р. типов 1 и 2, отмечались явления менингита, а при заражении этих животных Р. типа 3 — симптомы гепатита. В то же время убедительные данные о роли Р. в патологии человека отсутствуют.

Библиография: Лабораторная диагностика вирусных и риккетсиозных заболеваний, под ред. Э. Леннета и Н. Шмидт, пер. с англ., с. 285, М., 1974; Феннер Ф. и др. Биология вирусов животных, пер. с англ., т. 1, с. 185, 351, М., 1977; Matthews R. E. F. Classification and nomenclature of viruses, Intervirology, v. 12, p. 130, 1979; Viral and rickettsial infections of man, ed. by F. L. Horsfall a. I. Tamm, p. 569, Philadelphia, 1905.

С. Г. Дроздов, И. Г. Баландин.