МОРГАНИЗМ

МОРГАНИЗМ — концепция материальной природы единиц наследственности, основанная на представлениях об их локализации в хромосомах. М. как направление в Ген).

Возникновению М. предшествовали исследования амер. генетика Сеттона (W. Sutton), показавшего параллелизм наследования генов и хромосом. Сформулированная им в 1903 г. на основе этих исследований гипотеза о генах как физических единицах наследственности, расположенных в хромосомах, и о совместном наследовании тех генов, к-рые заключены в одной хромосоме, послужила теоретической предпосылкой М. Одновременно с этим изучение амер. генетиками Бейтсоном (W. Bateson) и Паннетом (R. С. Punnet) закономерностей наследования некоторых свойств цветка и пыльцы у душистого горошка выявило, что исследуемые признаки и соответствующие им гены оказываются сцепленными при наследовании. Это явление, противоречащее представлению менделизма (см.) о независимости наследования признаков, было названо взаимным притяжением факторов.

Приступая к выяснению обнаруженного противоречия законам Менделя (см. Менделя законы), Т. Морган прежде всего сформулировал исходную гипотезу, согласно которой гены, расположенные в одной хромосоме, могут передаваться определенными группами. При этом он полагал, что сцепление присуще генам, расположенным в одной и той же хромосомной паре, тогда как независимое распределение генов, описанное Г. Менделем, имеет место в тех случаях, когда эти гены расположены в разных хромосомных парах. Проверка этого предположения была осуществлена им совместно с его сотрудниками Бриджизом (С. В. Bridges) и Стертевантом (A. H. Sturtevant) на плодовой мушке Drosophila melanogaster. В отличие от растений, дающих, как правило, одно поколение в год, плодовые мушки отличались очень выгодным: для генетических исследований свойством: они давали новое поколение каждые две недели.

Наблюдая на плодовой мушке дрозофиле явление наследования цвета глаз, Т. Морган открыл, что оно не подчиняется простой менделевской схеме распределения признаков — цвет глаз оказался сцепленным с полом.

Изучение различия в хромосомных наборах самок и самцов плодовой мушки показало, что природа сцепления отдельных признаков должна определяться сцеплением генов в хромосомах и способностью их сохранять это состояние при распределении хромосом между гаметами. В последующих опытах на многих организмах Т. Морганом было окончательно доказано, что при скрещивании наблюдается как независимое (менделевское), так и сцепленное распределение генных пар, причем сцепленные гены образуют разные группы сцепления. Так, у Drosophila melanogaster генетическими методами были обнаружены четыре группы сцепления, что в последующем подтвердилось цитол, исследованиями.

Основанием для разделения генов на группы сцепления, в к-рых генные пары последовательно сцеплены одна с другой, служит частота мейоза (см.). Этот обмен, названный кроссинговером или перекрестом хромосом, происходит между двумя генными локусами и встречается как у мужских, так и у женских особей. При этом если более половины потомства наследует не родительские комбинации генов, а вновь образованные, то это свидетельствует о свободной рекомбинации генов и принадлежности их к разным группам сцепления.

Существенным этапом в изучении явления сцепления генов, и тем самым в экспериментальном доказательстве их материальной природы, явилось установление того факта, что при перекресте хромосом ге-ны перемещаются из хромосомы в хромосому с определенной, специфичной для них частотой. При этом было высказано предположение, что степень сцепления генов, или частота их рекомбинации, зависит от расстояния между ними в хромосомной паре. Чем меньше расстояние между генными парами, тем больше они сцеплены между собой и тем меньше оказывается возможность рекомбинации между ними. В то же время, чем дальше друг от друга по длине хромосомы расположены гены, тем легче может произойти между ними кроссинговер. Т. о., частота рекомбинаций генов в одной группе сцепления соответствует расстоянию между этими генами, а процент особей, у к-рых осуществился кроссинговер, может служить мерой расстояния между генами в хромосоме (1 единица соответствует 1% кроссинговера и носит название морганиды). Зная частоту рекомбинаций при наблюдении за парами генов (и представляя гены как точки на прямой линии или как бусы, нанизанные на нить), можно было определить их линейную последовательность в хромосомах.

Т. о., в ходе тончайших генетических исследований Т. Моргану и его сотрудникам удалось установить наличие в хромосомах групп сцепленных генов, определяющих сцепленность признаков. В то же самое время детальное изучение рекомбинаций сцепленных признаков позволило доказать линейное расположение генов в хромосомах, а также определить генный состав хромосом. Появилась реальная возможность построения генетической карты хромосомы плодовой мушки дрозофилы, указывающей точки расположения в ней отдельных генов, контролирующих наследование тех или иных признаков (см. Хромосомная карта).

Проникновение во внутреннюю организацию хромосом и появление прямых доказательств идеи А. Вейсмана о хромосомной локализации наследственной субстанции привело к существенному перевороту в познании материальных основ наследственности и в развитии самой концепции гена. Это означало создание предпосылок для действительного экспериментального изучения материальных основ наследственности, обобщенных позднее в хромосомной теории. С этой исходной позиции началось теоретическое оформление концепции гена, получившего структурную интерпретацию, к-рая утвердилась в генетике на довольно длительное время.

В общих чертах суть этой моргановской концепции гена можно свести к следующему: ген представляет собой элементарную материальную единицу наследственности, ответственную за биохим, активность и фенотипическое различие организма; гены распределяются в хромосомах в линейном порядке; каждый ген образуется путем удвоения материнского гена.

Т. Морган, как и большинство генетиков его времени, исходил из того, что ген является элементарной, далее неделимой единицей наследственности, выступающей в своем целостном виде в процессах рекомбинации, мутирования и фенотипического действия. Преувеличивая значение генетических факторов вне связи их с внешней средой, а также устойчивость самого наследственного субстрата (генов), Т. Морган по сути отождествлял процессы, осуществляемые на двух различных уровнях — организменном и популяционном. Вот почему Т. Морган в своих трудах, подобно сторонникам мутационной теории естественного отбора, как, напр., X. de Фрис (см. естественном отборе (см.). По его мнению, естественный отбор вообще не может играть созидающей роли в эволюции.

Однако понятие «ген» рассматривалось Т. Морганом не однозначно, эволюционируя в его трактовках в зависимости от периодов развития хромосомной теории наследственности. Причем надо сказать, что многие его ортодоксальные сторонники, не учитывая этого, абсолютизировали отдельные положения М. о гене, называя их классическими, и оказывались зачастую большими морганистами, чем сам Т. Морган. Существенной чертой такого «классического» понятия гена было преувеличенное представление о его устойчивости. Фактически ген трактовался длительное время как последняя, далее неразложимая корпускула, выключенная из метаболизма клетки и организма в целом, остающаяся практически неизменной в условиях воздействия на нее внешних факторов. Соответственно генотип особи (см. организм (см. ) в целом — как механическая сумма признаков, определяющихся дискретными наследственными факторами.

В методологическом плане несомненной слабостью такого представления о гене, о взаимодействии между генотипом и фенотипом особи были механистическая упрощенность, игнорирование диалектических связей внутреннего и внешнего, целостности биологической системы (см.) и процессов.

Ограниченность классической трактовки гена не осталась вне критики уже в процессе формирования хромосомной теории наследственности. В самом начале развития ее сторонники отказались от представления о генотипе как о простой сумме изолированных генов. Дальнейшее изучение взаимодействия генов привело к тому, что отдельные признаки стали связывать с действием многих генов (явление полимерии), а действие одного гена стали распространять на многие признаки (явление плейотропии). Это, в свою очередь, способствовало пересмотру представления о генах как о жестко обособленных единицах наследственности, пониманию их взаимообусловленности. Постепенно чисто морфол, подходы к трактовке понятия гена стали все более дополняться физиологическими и биохимическими, что в значительной степени расшатывало моргановскую концепцию гена, вело к выявлению связи гена с обменными процессами клетки и организма в целом, к пониманию изменчивости и, следовательно, лишь относительной биохим, устойчивости гена.

Немалую роль в формировании этих взглядов на природу гена сыграли исследования советских генетиков. Открытие в 1925 г. Г. А. Надсоном и Т. С. Филипповым влияния рентгеновских лучей на возникновение наследственных изменений у дрозофил, а также применение рентгеновских лучей для ускорения мутационного процесса позволили советским генетикам Н. П. Дубинину и А. С. Серебровскому сформулировать, а затем экспериментально доказать представление о делимости гена на более мелкие единицы, расположенные в линейной последовательности и способные к мутационным изменениям. В конце 20-х — начале 30-х гг. 20 в. А. С. Серебровским было установлено, что один из генов дрозофилы состоит из серии линейно расположенных единиц, различие между к-рыми выражается присутствием или отсутствием нек-рых щетинок мушки.

И тем не менее моргановская концепция неделимости гена не была поколеблена. Рассматривая ген как «атом» наследственности, Т. Морган вместе с тем не отрицал возможность изучения структуры гена непосредственно методами физики и химии. Он писал, что порядок величины наследственных частиц столь мал, что допускает возможность поставить их в один ряд с молекулярными явлениями.

Дальнейшее развитие генетики требовало преодолеть ограниченность представлений М. о дискретности и неделимости генов как носителей наследственной информации. Од-нако критика важнейших положений этой концепции не всегда носила объективный характер, а ее сторонники в ряде работ необоснованно обвинялись в идеализме. Причем в качестве «метода», посредством к-рого достигалась видимость доказательности этого обвинения, были использованы не только извращения теории и методологических основ генетики, навязывание ей уже отброшенных представлений, но и прямая экстраполяция отдельных ошибочных философских высказываний нек-рых сторонников М. на фактическую суть этой концепции. Тем самым было предано забвению основное требование ленинской методологии анализа философских воззрений ученых-естествоиспытателей, заключающееся в необходимости четко разграничивать объективную основу той или иной теории и ее субъективное философское осознание, к-рое может быть неадекватным содержанию этой теории (см. Материализм и идеализм).

Теория гена, сформулированная Т. Морганом, опиралась на многочисленные экспериментальные данные, относящиеся в основном к клеточному уровню. Чрезвычайно строгое, можно сказать щепетильное, отношение Т. Моргана к тому, что теория должна точно следовать имеющимся фактам, отрицание всякого рода метафизических спекуляций и крайняя осторожность в выводах — все это обусловило то, что моргановская теория гена является не только выдающимся научным достижением классического периода в истории генетики, но в своих главных чертах составила фундамент современного учения о материальных основах наследственности. Поэтому можно говорить о преемственности в эволюции понятия «ген», отнюдь не противопоставляя современные — разумеется, весьма изменившиеся — взгляды на него общим представлениям М.

Нек-рые из этих представлений были не просто модифицированы с учетом новых фактов, полученных молекулярной генетикой (см.), генетикой микроорганизмов, но критически пересмотрены и отвергнуты на последующих этапах познания материальных основ наследственности. Многое, однако, было в общих чертах предусмотрено самим Т. Морганом и предсказано им в качестве желаемого и необходимого направления развитая теории гена. Это относится, в частности, как к представлению Т. Моргана о генах как единицах наследственности, так и к его пониманию необходимости преодоления чисто морфол, подходов в исследовании материальных основ наследственности, углубления их физиол, анализа до молекулярного уровня, на к-ром становится возможной расшифровка физ.-хим. процессов, обеспечивающих действие гена. Развиваемые с учетом этого обстоятельства теоретические соображения открыли перед генетикой новые перспективы познания природы наследственности. Дальнейшее развитие хромосомной теории наследственности полностью подтвердило правильность фактической стороны М., отводя тем самым этой концепции заслуженное место в познании материальных основ наследственности и изменчивости.

Т. Моргану и его школе принадлежит заслуга «материализации» генов — доказательство их локализации в хромосомах и подчиненности поведению хромосом в мейозе. Показав связь генов с внутриклеточными процессами — делением клеток, гаметогенезом и оплодотворением, Т. Морган заложил основы учения о генетической детерминации онтогенеза (см.). Огромной заслугой Т. Моргана и его школы является также то, что установление материальной природы наследственности и изменчивости было тесно увязано с поисками путей синтеза генетики и теории эволюции на почве развития мутационной концепции.

Т. о., теоретические и экспериментальные данные, составившие основу М., подготовили переворот в генетической науке, произошедший в конце 30-х — начале 40-х гг. 20 в. и ознаменовавший конец классического этапа генетики и начало ее нового, современного этапа. К этому времени основные понятия и концепции генетики уже сложились в достаточно определенной форме, но их содержание требовало не только углубления и детализации, но и известного переосмысления и интенсивного развития на качественно ином, молекулярном уровне с учетом новых методов.

См. также Диалектика.

Библиография: Гайсинович А. Е. Зарождение генетики, М., 1967; Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976; История биологии с начала 20-го века до наших дней, под ред. JT. Я. Бляхера, с. 303 и др., М., 1975;'M о р г а н Т. Г. Структурные основы наследственности, пер. с англ., М.—Пг., 1923; о н ж е, Избранные работы по генетике, пер. с англ., М.— Л., 1937; P e й в и н А. У. Эволюция генетики, пер. с англ., М., 1967; Роллер Э. Открытие основных законов жизни, пер. с англ., М., 1978; Ф р о л о в И. Т. Генетика и диалектика, М., 1968; S i n n о t t E. W., D u n n L. C. a. Dobzhansky T. Principles of genetics, N. Y., 1950; S t u r t e v a n t A. H. The linear arrangement of sex-linked factors in Drosopliilia, as shown by their mode of association, J. exp. Zool., v. 14, p. 43, 1913.

И. Т. Фролов, В. И. Тищенко.